Anisozygoptera Handlirsch, 1906

Handlirsch A. 1906-1908 - Die Fossilen Insekten und die Phylogenie der Rezenten Formen, parts I-IV. - Ein Handbuch fur Palaontologen und Zoologen : 1-640. - [online]
Deliry C. [2022] - Anisozygoptera (sens.nov.) - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles), 17 novembre 2022. - [pdf]
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Infra-ordre des Anisozygoptères
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Je traite ici les Anisozygoptera comme un infra-ordre rangé dans le sous-ordre des Epiproctophora. Il ne comprend selon ma proposition, finalement que deux familles dont une fossile, à savoir les Burmaphlebiidae Ŧ et les Epiophlebiidae. J'en propose la désambiguation associée à une histoire complexe et à la médiatisation de ce nom (Deliry [2022]).

1906 - Les Anisozygoptera sont définis par des fossiles auxquels est associée Epiophlebia superstes

Avec sa description initiale Hanlirsch (1906) accompagne cet ensemble de divers familles fossiles étagées du Jurassique au Tertiaire et y ajoute l'actuel Epiophlebia superstes (cf. Neopalaeophlebia superstes), une espèce originale décrite du Japon par de Selys Longchamps en 1889, alors dans le genre Palaeophlebia, pré-occupé par une genre fossile publié peu avant par Brauer (1889).

Organisation résumée des groupes supérieurs d'Odonates selon Handlirsh (1906-1908)

1917 - Il s'agit d'une faune fossile remarquable sans fondement taxonomique

Rapidement l'ensemble des "Anisozygoptera" est identifié comme artificiel par Tillyard (1917) qui le présente comme une faune fossile remarquable sans fondement taxonomique. Il place Epiophlebia superstes dans la sous-famille des Epiophlebiinae rangée dans la famille des Lestidae et rapproche donc cette espèce des Zygoptera.

1921 - La description d'Epiophlebia laidlawi en 1921 redonne du sens aux Anisozygoptera, mais en découle un ensemble ambigu mais médiatisé

Néanmoins, alors qu'il décrit, à partir d'une larve, Epiophlebia laidlawi en 1921, il réhabilite les Anisozygoptera pour y placer les Epiophlebiidae. Il place au sein des Anisozygoptera les Triassagrionidae Ŧ en 1922. Bien que Fraser (1957) considère que les Anisozygoptera soit paraphylétique, il les conserve dans sa classification rénovée et il sera suivi par divers auteurs jusqu'à l'époque actuelle (nomen protectum). Fraser (1957) à la suite d'Asahina (1957) traite un "'amalgame" formé des Epiophlebioidea (incl. Epiophlebia), Heterophlebioidea Ŧ dont il extrait une nouvelle superfamille avec les Tarsophlebioidea Ŧ. La Classification actuelle (2021) se base sur la structure médiatisée sur le site Internet The Tree of Life par Trueman & Rowe [2009], elle même basée sur celle donnée par Watson & O'Farrell 1991. Elle considère trois sous-ordres dont les Anisozygoptera comprend les Epiophlebiidae. Elle tend à se désolidariser et à ne pas considérer les connaissances acquises dans le domaine de l'odonatopaléontologie (cf. Nel & al. 1993), mais Dijkstra & al. (2013) posent la question et considèrent que les conclusions ne sont pas définitives. Ces derniers rapprochent même les Anisozygoptera des Anisoptera, sans accepter clairement le sous-ordre des Epiprocta.
Bybee & al. (2021) ou Archibald & al. (2021) semblent bien avoir acquis le fait que les Anisozygoptera n'ont "plus" de dimension paléontologique, l'ensemble ayant été vidé de toutes ses espèces fossiles et conservent le système des Odonates en trois sous-ordres comme diffusé par Trueman & Rowe (2009).

Organisation résumée des groupes supérieurs d'Odonates selon Trueman & Rowe [2009]


Organisation résumée des groupes supérieurs d'Odonates selon Dijkstra & al. (2013), elle nuance la version de Trueman & Rowe [2009] par le rapprochement des Anisozygoptera avec les Anisozygoptera

1993 - Les "Anisozygoptera" forment un ensemble artificiel formé d'éléments sans rapports entre eux, ni même avec les Epiophlebia

Whalley (1985) écarte, comme l'avait fait en Tillyard en 1917, les "Anisozygoptera" de la classification des Odonata. Nel & al. (1993) démontre la dimension paraphylétique des "Anisozygoptera" qui ne concerne en fait que des espèces fossiles qui n'ont rien à voir entre elles, ni avec les Epiophlebia qu'ils positionnent dans les Epiophlebioidea à la manière d'Asahina (1954) qui a bien étudié Epiophlebia superstes du Japon. Dans les faits Asahina (1954) range les autres Anisozygoptera dans la super-famille des Heterophlebioidea Ŧ, mais Nel & al. (1993) soulignent que les Epiophlebioidea et les Heterophlebioidea Ŧ, ne sont pas associées, y compris au niveau de la nervation alaire.

Organisation résumée des groupes supérieurs d'Odonates selon Nel & al. (1993) - Les "Anisozygoptera" ne sont pas concernés. Carle (2012) considère bien l'absence de correspondance entre les fossiles supposés du Jurassique, et les espèces du genre Epiophlebia lorsqu'il fait la description d'Epiophlebia diana de Chine.

2014 - Les Epiophlebia sont placées dans un ensemble propre, les Epiophlebioptera distinct des "Anisozygoptera"

Notre analyse abouti d'après les éléments que nous avons su rassembler en 2014, nous amène à considérer que les Epiophlebia sont à placer dans un ensemble à part, les Epiophlebioptera formés d'espèces actuelles et rapprochées de diverses espèces fossiles à ranger dans les Anisozygoptera, ne comprenant en conséquence pas d'espèce actuelle. Les trois ensembles sont alors rassemblés, accompagnées des Anisoptera dans le sous-ordre des Epiprocta (Deliry 2014). Nous confirmons cette option par la suite (Deliry 2018).
Organisation résumée des groupes supérieurs d'Odonates selon Deliry (2018)

2022 - Le maintien des Anisozygoptera (nom. ambig.) n'est possible que s'il est redéfini que comme un groupe monophylétique

En 2022, Büsse & Ware, conservent l'option de classement des Odonates en deux sous-ordres, les Zygoptera et les Epiprocta, plaçant dans le second les espèces du genre Epiophlebia comme un "groupe" frère des Anisoptera. Ils considèrent par contre une dimension paléontologique associée aux Epiophlebia, dont des ancêtres fossiles dateraient du Jurassique. Or, il n'y a pas de nombreux fossiles du Jurassique clairement associé aux Epiophlebia, il s'agit d'une réputation et non d'une réalité [2023]. En réaction à mes questions sur cette option sans Anisozygoptera, qui me semblent relativement correcte, plusieurs odonatologues (K.D.Dijkstra, in litt, J.Abbott, in litt.) préfèrent conserver les Anisozygoptera et ne pas suivre les auteurs qui sont, comme Büsse & Ware, opposés à cette option qui considère trois sous-ordres : Zygoptera, Anisozygoptera (incl. Epiophlebia) et Anisoptera. Il m'a de fait semblé cohérent d'éclaircir la situation et de sortir (si maintient médiatiquement nécessaire) les Anisozygoptera (nom. amb.) de leur histoire et contexte ambigu (Deliry [2022]) : il s'agit de limiter les Anisozygoptera (sens. novo) aux Epiophlebiidae (espèces actuelles et fossiles), ainsi qu'à la très proche famille fossile des Burmaphlebiidae Ŧ. En conséquence celui-ci est affirmé comme monophylétique et écarte toutes les espèces fossiles réputées lui appartenir. Les Anisozygoptera sont alors mis à proximité des Anisoptera au rang d'infra-ordre, au sein des Epiproctophora, sous-ordre couplé à celui des Zygoptera.

Organisation résumée des groupes supérieurs d'Odonates selon Büsse & Ware (2022)


Organisation résumée des groupes supérieurs d'Odonates selon Deliry [2022]

2023 - De nouvelles perspectives avec un rapprochement des Anisozygoptera des Zygoptera plutôt que des Anisoptera sont à considérer

Récemment, Park et al. (2022) positionnent les Anisozygoptera à la racine des Zygoptera et non comme proches des Anisoptera. Cette option mérite attention, car en effet, j'envisage à l'analyse récente des caractéristiques des Epiophlebiidae que les ressemblances avec les Anisoptera aient été acquises par convergence évolutive, alors que celles les associant aux Zygoptera n'aient pas de prises aux phénomènes de pression adaptative et sont donc à mon avis héritées [2022-2023].