Calopteryx splendens

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Deliry C. [2024] – Calopteryx splendens - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2024]) – Version 38993 du 26.08.2024. – odonates.net

→ Odonata > Zygoptera > Calopteragrionida > Calopteryginies > Calopterygoidea > Calopterygidae s.l. > Calopterygidae

Calopteryx splendens (Harris, 1780) gr.

Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.l.
Il s'agit du Calopteryx splendens au sens traditionnel des auteurs [olim] et de la WOL.
J'ai splité ce taxon en plusieurs bonnes espèces : Calopteryx ancilla, Calopteryx cretensis, Calopteryx splendens s.str. (traité dans la présente page) et Calopteryx taurica

Barbules de pattes, barbelé torsadé et nervures tordues à l'éclat métallique et mat

••• → Calopteryx splendens splendens - au sens général, implicite pour la WOL - Taxon traité plus bas dans cette page Internet.

Linnaeus C. 1758 - Systema naturae. 10e édition. - Holmiae. - [Libellula] PDF

  • Libellula virgo Linnaeus, 1758 partim [Syn.mineur] [11]
    • Libellula virgo var. α Linnaeus, 1758 [Syn.mineur] [11]
    • Libellula virgo var. β Linnaeus, 1758 [Syn.mineur] [11]
    • Libellula virgo var. γ Linnaeus, 1758 [Syn.mineur] [11]

Harris M. 1780 - An exposition of English insects. - White & Robson, London. - [Rééd. complète en 1782]. - ONLINE éd. 1782
Localité-type - Angleterre - Illustrations - pl.XXX fig.1 et 3.

  • Libellula splendens Harris, 1780
    • Calopteryx splendens (Harris, 1780)
  • Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780) - WOL
    • Libellula virgo Barbut, 1781 (nec Linnaeus, 1758) [6]
    • Libellula ludovicea Geoffroy in de Fourcroy, 1785 [3]
    • Calepteryx ludoviciana Leach, 1815 [Syn.mineur] [A vérifier !]
    • Agrio cellaris de Selys Longchamps in Meisser, 1831 [11]
    • Agrion virescens de Selys Longchamps in Meisser, 1831 [11]
    • Callepteryx loudoviciana Hagen, 1840 [double lapsus] [Syn.mineur] [A voir pour la WOL] [3] [11]
    • Calepteryx xanthostoma Stephens, 1835 (nec de Charpentier, 1825) [Syn.mineur]
    • Calopteryx splendens var. faivrei Lacroix, 1915
      • Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915 [forme]

Taxonymes signalés - Agrion splendens, Calopteryx (splendens) splendens, Libellula uxor [A préciser !], Xanthostoma virgo

••• → Calopteryx ancilla

  • Calopteryx parthenias Burmeister, 1839 (nomen oblitum) [A vérifier !]
    • Calopteryx splendens race ancilla de Selys Longchamps, 1853
      • Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887
      • Calopteryx splendens tuempeli Scholtz, 1908
      • Calopteryx intermedia persica Bartenev, 1911
      • Calopteryx intermedia cecilia Bartenev, 1912
      • Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930
        • Calopteryx splendens race intermedia Capra, 1945 (nec de Selys Longchamps, 1887) [Syn.mineur] [A préciser !]
          • Calopteryx splendens caprai Conci, 1956
      • Calopteryx splendens cartvelica Bartenev, 1930
      • Calopteryx splendens johanseni Belyshev, 1955
      • Calopteryx splendens pseudosyriaca Buchholz, 1955

••• → Calopteryx taurica

  • Calopteryx splendens race taurica de Selys Longchamps, 1853 [9]
    • Calopteryx splendens race mingrelica de Selys Longchamps, 1869 [8]
    • Calopteryx splendens tschaldririca Bartenev, 1909
    • Calopteryx amasina Bartenev, 1912
    • Calopteryx splendens ciscaucasica Bartenev, 1925
    • Agrion splendens erevanense Akramowski, 1948
    • Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984 [13]
    • Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009

••• → Calopteryx cretensis

  • Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911

Notons par ailleurs que Calopteryx exul, Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx syriaca et Calopteryx xanthostoma sont parfois regardées comme des sous-espèces, sont traitées ici comme de bonnes espèces suivant en cela Hämäläinen (2016).

Nota Bene - La détermination précise des taxons ou infra-taxons ne dois se faire selon moi que sur la base de l'étude individuelle des populations, donc sur la base de plusieurs individus, ♂, mais surtout ♀ [2004]. Le ventre thoracique des ♀ et l'extension des zones claires (généralement jaunes) est tout particulièrement à étudier. Par ailleurs la proportion de ♀ homéochromes dans les populations est un caractère important. Enfin, même si ces critères sont difficiles à étudier directement sur le terrain, la densité de la nervation, ainsi que la dimension des ailes tant en longueur, qu'en largeur (♂ ou ♀ viennent compléter le diagnostic [2023].

Commentaires généraux de taxonomie

Les associations avec les différentes Libella décrites par Ray (1710), en raison de l'absence d'illustrations me semble assez illusoire, voire inutile. Linnaeus (1746) ne nomme pas cette espèce et la présente sous la Libellula n°757 ou encore Loviƒa [3]. Antérieurement elle avait été représentée par Hoefnagel (1575), Muffet (1589-90), Homberg (1699), Roberg (1732), de Réaumur (1742) et se retrouve en image chez Roessel von Rosenhof (1749) ou citée par de La Chesnaye (1754) avant de se retrouver intégrée au sens de la description de Libellula virgo par Linnaeus (1758). C'est donc une espèce repérée de longue date par les auteurs [2023].
Bien que décrit dans les années 1780, ce taxon reste appelé par les auteurs sous le nom ludoviciana de manière relativement généralisée jusqu'en 1839 ou 1840 (voire 1850), jusqu'à ce que la situation soit plus correctement éclaircie (Burmeister 1839, de Selys Longchamps 1840, de Selys Longchamps & Hagen 1850) [2004]. Malgré leur description précoce, les taxons xanthosoma de Toussaint de Charpentier (1825) et ancilla d'Edmond de Selys Longchamps (1853), ces taxons, à mon sens distincts restent confondus jusque que dans les années 1980, voire 2000. Pléthore de taxons ont été décrits, en particulier dans l'aire orientale de ce groupe, et la confusion reste toujours d'actualité chez les auteurs [2023] [1].
Il s'agit d'un ensemble montrant une grande variabilité, chacune des "populations" tendant à présenter ses propres formes (Schmidt in Askew 1988). Ce sont en Europe occidentale, trois sous-espèces qui sont considérées par Maibach in Askew (1988), ce à partir d'études génétiques électrophorétiques : Calopteryx splendens splendens, Calopteryx splendens caprai et Calopteryx splendens xanthostoma, la dernière étant toutefois divergente et présentant un statut de "semi-espèce".
Ce taxon présente une grande variation de la coloration alaire des ♂ dont la teinte est fixée à maturité des individus. Des sous-espèces - jusqu'à une douzaine - sont distinguées sur la base de l'examen de cette coloration alaire (Sadeghi & al. 2009), néanmoins des critères supplémentaires à notre sens plus fiables et stables concernent notammentr la répartition de coloration particulières sous le ventre thoracique des ♀ qui ont été définit pas Maibach (1987) et repris dans leur clé par Wendler & Nußß (1997) [2019]. Par ailleurs, l'examen des populations et de nouveau en particulier des ♀ met en évidence des cas d'androchromie, plus ou moins prononcés selon les régions (et les sous-espèces), tout comme de nouvelles caractéristiques (autres que l'apex notamment) de la forme des marques alaires des ♂ sont propices à mieux distinguer les taxons [2023].

La systématique de cette espèce est très complexe et les auteurs changent continuellement d'interprétation [10]. Ainsi Calopteryx xanthostoma et d'autres taxons ont-ils été distingués relativement récemment de cette espèce. Cette dernière a - en France, mais probablement pas en Espagne ! - les ailes plus effilés que Calopteryx splendens. On doit initialement considérer la présence de deux sous-espèces en France : sur le continent, le type Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780) et en Corse, Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956. Cette dernière sous-espèce est aussi en Italie et des individus continentaux s'en approchent mais ne présentent pas de ♀ homéochromes comme chez les authentiques caprai. Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930 présente de nombreuses ♀ homéochromes dans ses populations. Elle est localisée à la Dalmatie et la Grèce. Calopteryx splendens ancilla de Selys Longchamps, 1853 reste une forme énigmatique présente depuis l'Allemagne orientale et les Balkans à la Russie qui me semble confondue avec balcanica et caprai. Tous ces taxons présentent des ♂ avec les ailes marquées jusqu'à proximité de l'apex, voire jusqu'à l'apex et une proportion significative de ♀ homéochromes dans leurs populations. Calopteryx splendens mingrelica de Selys Longchamps, 1869 est aussi tout à fait similaire à ces taxons. On l'observe depuis la Grèce au Caucase et la Syrie. Alors que dire de Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887, indiquée de la Turquie à l'Iran, je ne lui trouve guère de distinction avec les taxons précédents. Chez ce dernier les ♀ sont entre totalement à majoritairement homéochromes. On trouve en Turquie et dans le secteur du Caucase, voire en Russie de nombreuses sous-espèces, ou du moins indiquées comme telles : amasina Bartenev, 1912, cartvelica Bartenev, 1930, ciscaucassica Bartenev, 1924, erevanense (Akramovski, 1948), johanseni Belyschev, 1955, waterstoni Schneider, 1984. De manière simplifiée je pense donc en conclusion que seul Calopteryx splendens ancilla vient faire, avec diverses nuances, le pendant au type Calopteryx splendens splendens qui est présent en Europe occidentale et dans le sud de la Scandinavie (apex clairement hyalin, ♀ hétérochromes). Des individus tels ancilla (ou caprai) sont réguliers dans le bassin du Rhône (France) et on pu être indiqués çà et là dans l'aire de répartition de Calopteryx xanthostoma en France. Je pense qu'en dehors du bassin rhodanien, il s'agit de cas d'hybridation de splendens avec xanthostoma ; mais dans le bassin rhodanien ils s'approchent de caprai. Par ailleurs il est probable que Calopteryx splendens taurica de Selys Longchamps, 1853, isolée en Crimée, et aux colorations alaires réduites soit une bonne sous-espèce. Je pense également que la sous-espèce Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911 de Crète est une bonne espèce car ce taxon robuste serait en outre clairement distinct génétiquement [2006]. Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx syriaca et Calopteryx xanthostoma, parfois regardées comme des sous-espèces, sont traitées dans ces pages comme de bonnes espèces suivant en cela Hämäläinen (2016).

Splitage envisagé

La démarche de splitage du groupe Calopteryx splendens est le fruit d'aller-retour, passage de taxons comme de bonnes espèces, régression, reprise des concepts entamé dès 2004 et qui s'approche d'une conclusion relativement "élaborée" en 2014, voire 2020 [2004-2020].
Je propose les taxons suivants qui me semblent significativement distincts [2014] :

Voir Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique
La WOL et les auteurs ne splitent pas cette espèce.

Sous-espèces pour le groupe Calopteryx splendens [10][12]

Mes premières recherches sur ce taxon se basaient sur les synthèses disponibles dans la liste du Nordic Code Center (1993) et ne concernait qu'un nombre limité de variations / sous-espèces [2004] [7].
Hämäläinen (2016) a amplement simplifié la situation des Calopteryx affines à splendens. On désigne avec cet auteur, désormais classiquement les sous-espèces suivantes :

Les taxons correspondants à ces sous-espèces tels que traités dans ces pages sont représentés entre crochets.

Répartion (globale)

Europe (Sadeghi & al. 2009), avec variation de la marque alaire des ♂ (Honkavaara & al. 2011).
Ce grand taxon s'observe depuis l'Europe, France, à l'Asie centrale, voire jusqu'à proximité de la Chine. En expansion localement. Généralement sous 800 m d'altitude en Europe centrale, mais égarée jusqu'à 1850 m dans les Hautes-Alpes (France). Ruisseaux et rivières tempérées, eaux stagnantes avec circulations phréatiques. Vole d'avril à octobre dans le sud, de mai à septembre dans le nord. Développement larvaire en un à deux ans. Le couple entreprends avant l’accouplement un vol nuptial complexe. Les ♂ se rassemblent en dortoirs nocturnes, alors que les ♀ restent dispersées en général (Deliry 2017).

Conclusion sur le groupe Calopteryx splendens

Conclusion : En l'état actuel de ma réflexion je simplifie la situation ainsi et remonte plusieurs taxon au niveau d'espèce : splendens s.str. (incl. faivrei ; apex clair, marque arrondie au niveau du nodus, ♀ homéochromes rares), ancilla (incl. balcanica, caprai, intermedia ; apex foncé ou légèrement hyalin, marque rentrante (en pointeau) au niveau du nodus, ♀ homéochromes fréquentes), taurica (incl. amasina, mingrelica, njuja, tschaldirica, waterstoni ; marque alaire réduite ou absente, intermédiaires fréquents considérés comme des métisses), soit le nombre de 3 espèces. Quant à cretensis, forme insulaire robuste et au ventre thoracique des ♀ très jaune, il convient a fortiori d'en faire une bonne espèce. Notons que dès 1853, de Selys Longchamps, proposait une organisation à peu près similaire de la situation (voir ci-dessous). Il était alors beaucoup plus clair que par la suite...

🔍 - On trouve dans cette présentation issue de de Selys Longchamps (1853) une situation simple, mais particulièrement claire et conforme à nos conclusions : Calopteryx splendens, Calopteryx ancilla, Calopteryx xanthostoma et Calopteryx taurica sont mis en exergue. Il ne manque en définitive que Calopteryx cretensis qui sera détectée ultérieurement.

Je propose les taxons suivants qui me semblent significativement distincts [2019] :

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5 euros allemands (2023) 🔍

Calopteryx splendens (Harris, 1780)

Il s'agit du Calopteryx splendens au sens strict, réduit à la sous-espèce Calopteryx splendens splendens au sens des auteurs [olim].

Voir détails de la taxonomie plus haut.

Lovisƒa [Linnaeus 1746] [3], Louise [Geoffroy 1762] [3], Caloptéryx Louise [de Selys Longchamps 1840] [3], Caloptéryx éclatant [de Selys Longchamps 1850 ; [1995]], Bellailes splendide [2004]

Systématique et éléments de description

Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique
→ Monographie de Calopteryx splendens s.l. avant splitage - PDF
Edmond de Selys Longchamps (1853) présente ce taxon comme la race septentrionale (type) de Calopteryx splendens. Ses ailes sont moyennes, l'espace postocostal assez simple. Le ♂ a la partie opaque des ailes commençant au nodus, le 6e apical hyalin. La ♀ a le ptérostigma petit, parfois nul, présente une raie dorsale jaune sur les trois derniers segments bien arrêtée par du bronzé, les appendices anaux sont noirs. Quant à Calopteryx xanthostoma il en est la race méridionale aux ailes plus étroites, l'espace postcostal plus simple. Le ♂ de cette espèce a la partie opaque des ailes commençant au nodus, l'extrémité non hyaline. La ♀ a le ptérostigma petit ou presque nul, la raie dorsale jaune des trois derniers segments confondue avec le roux jaunâtre des côtés, les appendices anaux sont jaunâtres.
Je traite ici [2019] ce taxon au sens strict de Calopteryx splendens splendens, les autres taxons ayant été splités [2]. Cette espèce se caractérise par une marque alaire des ♂ n'atteignant pas l'apex et arrondie au niveau du nodus vers la base, les ♀ sont très rarement homéochromes ; on trouve notamment dans le sud-est de la France des individus ressemblant à Calopteryx ancilla. Pour précisions, coloration alaire des ♂ est clairement hyaline à l'apex (plus de 4 mm) et ce jusqu'au niveau du nodus ou au-delà. Les ♀ sont rarement homéochromes et montrent sur le ventre abdominal deux spots jaune de petite taille et peu visibles sur la plaque située en arrière.
La forme faivrei Lacroix, 1915 est localisée en Poitou-Charentes, France, mais réputée - à notre avis à tort - présente ailleurs.
Svensson & al. (2004) démontrent une certaine variabilité intraspécifique de la coloration alaire et de dimension entre les différentes populations des cours d'eau, néanmoins cette variabilité apparaît régulière au sein d'une même population. Quant à Honkavaara & al. (2011) ils indiquent qu'en Angleterre, les marques alaires de Calopteryx splendens qui sont sélectionnées sexuellement par les ♀ en raison de leur plus grande dimension, seront plus petites en sympatrie avec Calopteryx virgo, tout particulièrement si les population de cette dernière espèce sont importantes, qu'en allopatrie. Ainsi sont-elles plus grandes en dehors de l'aire occupée par le Caloptéryx vierge.
Facteur supplémentaire de variabilité de cette espèce est l'avancement dans la saison avec des dates d'émergence étalées : ainsi Hardersen (2010) - dont je n'ai pu consulter que le résumé - montre-t-il que les ♂ capturés plus tard en saison sont en moyenne plus petits avec des taches alaires réduites. Par contre la nervation alaire ne varie pas en fonction de la période de la saison. Ces résultats sont pour partie différents de ce que j'ai contacté en France, notamment en Savoie et en Isère. Les ♂ les plus tardifs, ce qui néanmoins n'est pas valable sur toutes les stations, et en particulier sur les sites les plus réduits où les eaux s'échauffent au cours de la saison présentent des marques plus étendues avec en parallèle les ♀ qui montrent une extension plus prononcée du jaune au niveau du ventre thoracique. J'avais émis l'hypothèse que les émergences les plus tardives permettaient une extension des caractères sus-désignés suite à un développement prolongé ainsi que de l'action de plus efficace des enzymes de "développement" dans un contexte d'eaux plus chaudes. Je parle de flavinisme en ce qui concerne le développement de la coloration jaune chez les ♀, fait qui nous intéresse tout particulièrement car ce critère a une valeur taxonomique dans l'identification des sous-espèces et comme nous pouvons le voir de phénotypes similaires [avril 2020]. Selon Hämäläinen (2008), la première édition de l'ouvrage d'Harris a été publiée par étapes de 1776 à (probablement) 1780 et le fascicule traitant de Calopteryx splendens l'a été en 1780. Je n'ai quant à moi pu consulter que l'édition des travaux de Harris de 1776 et je confirme qu'elle ne comprends pas de Libellules. Selon Maibach (1987), Harris n'avait pas constitué de collection, en conséquence il désigne et dépose les néotypes de l'espèces au British Museum de Londres. Ils proviennent d'Angleterre. Les dates erronées de 1776 ou 1782 sont assez régulièrement rapportées [2023].
Ce taxon a été régulièrement illustré avant même sa description, mais si nous le reconnaissons bien sur les planches, les confusions avec Calopteryx virgo vont durer jusque vers 1850 alors que de Selys Longchamps & Hagen éclaircissent la situation.
🔍 - ©© bysa - Quartl - Allemagne, Frankfort le 25 juillet 2010 - Wikimedia commons
Coloration alaire typique, l'apex est hyalin sur une part importante et la tache s'arrête peu après le nodus

Variations (formes)

  • Calopteryx splendens f. splendens (Harris, 1780)
  • Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915 - Charente-Maritime (France) [7]

→ Calopteryx splendens gr. - splitage proposé [2004-2020] : Calopteryx ancilla, Calopteryx cretensis, Calopteryx splendens s.str., Calopteryx taurica

🔍 - ©© bysa - Göran Liljeberg, Hallvard Elven (Muséum d'Histoire Naturelle de l'Université d'Oslo) - Lien Internet

Modèle:Eur

Répartition

Les informations marquées "*" pourraient correspondre à une espèce voisine, au moins pour partie.

  • France (ill. : Hoefnagel 1575* ; non nommée : de la Chesnaye 1754* ; Louise : Geoffroy 1762 ; de Selys Longchamps & Hagen 1850 ; en expansion localement, notamment en Rhône-Alpes : Deliry & al. 2014).
  • Grande-Bretagne (ill. : Muffet 1589-90 ; non nommée : Ray 1710* ; Harris 1780, de Selys Longchamps & Hagen 1850 ; localisée à Scilly : [2005] ; en expansion localement en Angleterre : [2019]).

Quelque part en Europe [?] (ill. du type ou s.str. : Hoefnagel 1592).

  • Suède (Libellula n°757 ou Lovisƒa : Linnaeus 1746*).
  • Allemagne (ill. : Roessel von Rosenhof 1749 ; photo du 28 mai 2011 plus bas).

Sur les cours d'eau d'Europe (virgo : Linnaeus 1758*).

  • Belgique (de Selys Longchamps & Hagen 1850*).
  • Pays-Bas (de Selys Longchamps & Hagen 1850*).

Assez commune en Europe centrale où on la voit un peu partout le long des rivières à courant lent, surtout en plaine (Robert 1958). Cette (sous-)espèce ne cohabite pas avec Calopteryx xanthostoma en Provence (France) (Papazian 1995). Sur l'Allier (France) cette (sous-)espèce ne cohabite avec Calopteryx xanthostoma qu'en amont de Vichy (Lohr 2003).

Europe occidentale depuis l'Irlande et la France, jusqu'au sud de la Scandinavie, la Pologne, la Hongrie et la Slovénie. En expansion localement en Angleterre. Notons que des individus ayant les caractéristiques de cette espèce se rencontrent aussi au cœur de la Sibérie au niveau de Novosibirsk (Russie), entre l'ouest de l'Europe et cet endroit il ne semble pas y en avoir (voir photographie d'O.E.Kosterin ci-dessous). On trouve néanmoins dans la même région de Russie des individus propres à Calopteryx ancilla [2019].
🔍 - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles - Cartographie [2006]

Notons par ailleurs, que les secteurs où cette espèce cohabite avec Calopteryx xanthostoma en France sont très limités. En conséquence les cas d'hybridation sont peu fréquents en général. L'espèce manque ainsi par exemple dans le sud-ouest de la France, sur l'Allier, les deux espèces ne cohabitent ensemble qu'en amont de Vichy (Lohr 2003).

Habitats

Se trouve sur les cours d'eau de Suède (Linnaeus 1746*) et d'Europe (Linnaeus 1758*). Dans les prés (cf. marais) au bord des étangs en région parisienne (Geoffroy 1762).
Ruisseaux et rivières tempérés, eau stagnantes avec circulations phréatiques jusqu'à 800 (1850) m d'altitude. Cette espèce aime le plein soleil et ne quitte guère l'eau, les ♂ se poursuivent volontiers. Elle préfère les berges couvertes de Laîches ou de Roseaux plutôt que celles envahies de Saules ou autres buissons [2019].
Parfois des ♂ isolés, en erratisme fréquentent les rives des lacs ou étangs (Robert 1958). Sur l'Allier (France), elle est abondante sur le chenal principal de la rivière, les bras secondaires et les affluents. Elle est beaucoup plus rare sur les fossés et les ruisseaux ombragés (Lohr 2003).
Chaput-Bardy & al. (2010) qui étudient l'espèce sur le Loir en France, par CMR réalisent une recapture de 45% des ♂ et de 21% des ♀ dont l'essentiel (73-77% selon le sexe) se fait dans une zone de 150 m autour du point initial de capture et seuls 7% des ♂ et 3% des ♀ se déplacent à plus de 500 m distance avec un maximum constaté de 865 m pour un ♂.
Le ♂ propose et surveille les sites de ponte qui sont situés sur son territoire à la ♀ (Zahner 1960). La ♀ y recherche en général des plantes franchement aquatiques qui poussent depuis le fond de la rivière en longues tiges flottantes, montant ou descendant avec le niveau de l'eau. Ce sont surtout des Batrachium, Myriophyllum, Sparganium (Schiemenz parle encore de Sium, Sagittaria, Phalaris et Butomus) (Robert 1958).
Les larves vivent dans les chevelus racinaires des rives comme divers autres Calopteryx. L'espèce passe l'hiver à ce stade [2019].

Phénologie

Vole d’avril à octobre [2019].
Dates extrêmes du 20 mai 1920 au 17 septembre 1926 en Europe centrale où l'espèce est la plus fréquente de juin à août (Robert 1958). Vole de (fin) avril à (début) septembre (Askew 1988, d'Aguilar & Dommanget 1998), mais dans le nord de l'Europe la période est réduite de juin à début août (Askew 1988), la période est décalée entre mai et octobre en Bretagne, France selon Manach (2001). La date du 24 avril 1999 en Charente (France) est regardée comme précoce par Jourde & Thirion (1999). Le record tardif pour l'Isère (France) est le 16 septembre 2003 [info 2005]. Grand (1992) précise que dans le département du Rhône (France), les observation peuvent commencer fin mars. Les émergences s'étalent en France de fin avril à début septembre et la durée de la maturation est de 3 à 6 semaines selon Chaput-Bardy & al. (2010), alors qu'on a d'abord pensé qu'elle n'était que d'une quinzaine de jour probablement [2004]. Incubation d'une quinzaine de jours. Développement larvaire en un ou deux ans [2019]. Notamment, Robert (1958) décrit les dortoirs, le vol nuptial et les pontes de cette espèce [4].

Éléments de Biologie

Voir aussi Robert (1958) [4], Zahner (1959, 1960).
Zahner (1960) précise que les ♂ défendent un territoire d'une surface de 2 à 3 m2 comprenant outre la rive, une zone de végétation et une zone d'eau libre. Ils courtisent les ♀ qui passent sur leur territoire. La ♀ est dirigée par le ♂ vers un site de ponte. Elle pond seule, alors que le ♂ surveille cette activité et écarte les autres ♂, les prévenant par des mouvements de leurs ailes.
Les ♂ sont connus pour être territoriaux et sédentaires, chacun tenant une zone d'une cinquantaine de mètres de cours d'eau et défendant un territoire provisoire au niveau d'une site de perchage et ses environs immédiats. Les individus se dispersant le moins ont un taux de survie supérieur à ceux qui s'éloignent des sites initialement occupés (Chaput-Bardy & al. 2010).

Synécologie

Jourde (2000) rend compte de "captures" végétales par Setaria verticillata en masse chez les Odonates qui ont concerné tout particulièrement cette espèce puisque 131 individus parmi les 177 odonates capturés était des Calopteryx splendens, essentiellement des ♀, les premiers individus captifs semblant attirer de nouveaux individus, le phénomène tend à s'amplifier.

Illustrations
©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles - France, Ain le 24 mai 2015 🔍 ©© bync - Paul Lewis - Grande-Bretagne le 19 avril 2019 - iNaturalist - ♂ à coloration alaire réduite assez fréquent dans les îles britanniques 🔍 ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles - France, Drôme, Basse Vallée de l'Isère le 13 septembre 2014 - ♂ à coloration alaire particulièrement réduite pour une station française ! 🔍
©© bync - Odonata 10a - Grande-Bretagne le 6 mai 2019 - iNaturalist 🔍 Odonata (accès Internet instable) par Oleg E.Kosterin © - Russie, vers Novosibirsk le 21 juillet 2017 🔍 ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles - Habitat larvaire typique 🔍
🔍 - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles
🔍 - © Françoise Blondel
🔍 - ©© byncsa - Quarti - Franfort, Allemagne le 28 mai 2011
🔍 - ©© bysa - Friedrich Böhringer - Wikimedia commons - Ce ♂, déterminé comme Calopteryx splendens, présente une coloration alaire presque caractéristique de Calopteryx ancilla, bien qu'avec un apex hyalin sur une large part. Le rentrant de la marque alaire est très avancée vers la base, ce qui pourrait correspondre à Calopteryx ancilla, toutefois la bordure apparaît arrondie et non "en pointeau" ce qui est plus conforme pour Calopteryx splendens, [2023]

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Notes

[1] - Dans les années 2000, je faisais le résumé suivant [2004] : la carrière de cette "espèce" est tout à fait complexe. Linnaeus (1746) dans sa Fauna svecica sous ce qui deviendra Libellula virgo en 1758, avait séparé sans donner de nom quatre espèces qui correspondent à différents âges des ♂ et des ♀ de Calopteryx virgo et splendens. Harris en 1780 sépare les deux espèces (il donne le nom de Libellula splendeo à la véritable virgo), mais Linnaeus et ses disciples, les rassemblent de nouveau ultérieurement. Vander Linden (1825) et de Charpentier (1825) les laissent réunies, mais le dernier auteur dégage Calopteryx xanthostoma comme une espèce différente. De Selys Longchamps en 1831 fait comme Linnaeus à l'origine, nommant en conséquence sous quatre espèces, différents âges de deux espèces. En 1839 et 1840 cet auteur désigne bien les deux espèces, mais précise les âges comme variétés. Rambur (1842) fait de même. De Selys Longchamps en 1845 considère que les deux variétés sont des âges et maintient les deux espèces séparées. Enfin De Selys Longchamps & Hagen en 1850 séparent bien les deux espèces, mais considèrent Calopteryx xanthostoma comme une variété de la splendens.
[2] - Calopteryx splendens s.l. - La WOL ne splite pas cette espèce.
Calopteryx splendens gr. - splitage proposé [2004-2020] : Calopteryx ancilla, Calopteryx cretensis, Calopteryx splendens s.str., Calopteryx taurica

[3] - Ce taxon est dédié a la princesse Louise Ulrika de Prusse (1720-1782) qui était reine consort de Suède et de Finlande après son mariage en 1744 avec avec le futur roi Adolphe-Frédéric de Suède. Il s'agit de la première personne honorée par une éponyme, repris au niveau des noms scientifiques. Elle fonda en 1753 l'Académie Royale de Suède dont fit partie Linné et soutint les arts et les sciences (Beolens 2018 ; [2019]). En fait (Geoffroy 1762), ne fait que reprendre le nom Lovisa donné par Linné en 1746 à l'espéce nº747 de sa Fauna Svecica. Sans avoir cette information on ne comprendrait pas le rapport entre Goeffroy et la princesse Louise ; de fait le rapport se fait avec Linné qui l'a cottoyée (Cordier [2018]).
🔍 - Portrait de la princesse Louise de Prusse à qui est dédiée Libellula ludovicea, La Louise, par rebond avec la Lovisa de Linné
[4] - Pendant la nuit ou les jours de pluie, ils se rassemblent en dortoirs - surtout les ♂ - non pas dans les buissons comme Calopteryx virgo, mais dans les plantes sortant de l'eau, Laîches, Massettes etc., sous les feuilles desquelles ils se suspendent verticalement les ailes fermées. Les ♀ restent dispersées et plus éloignées de l'eau (Robert 1958). Au petit matin on peut observer des ♂ tenant les ailes écartées (obs. pers.).

Le vol nuptial est le même que chez Calopteryx virgo, mais il est accompagné, quand la ♀ est près de la surface, d'une autre manœuvre encore : le ♂ se pose sur l'eau, en battant des ailes rapidement, et il redresse verticalement l'extrémité de son abdomen coloré de jaune clair, faisant un effet de spot sur la couleur de l'eau plus sombre. Ainsi en contact avec l'eau, vers la fin de saison, les quatre tibias postérieurs et la marge inférieur des ailes du mâle sont toujours plus ou moins souillés de limon. C'est vers 11 heures que les accouplements commencent et n'ont lieu qu'au milieu du jour . Le ♂ de splendens insiste plus que celui de virgo en touchant de ses pattes les ailes de la ♀. L'accouplement se fait sur une feuille ou une tige horizontale près de l'eau. Il ne dure que deux à trois minutes, puis le mâle s'envole aussitôt (Robert 1958).
C'est vers 11 heures que les pontes commencent et n'ont lieu qu'au milieu du jour. Sitôt après l'accouplement, la ♀ recherche de plantes pour pondre. Elle se place sur les tiges, et, tout en remontant le courant, descend la tête la première, le long de la plante jusqu'à disparaître sous l'eau et circulent avec la même aisance qu'Enallagma dans la même situation. Toutes les ♀ qui pondent sous l'eau ont à vaincre l'attraction vers la surface liée à leur densité plus faible que celle de l'eau. Les pondeuses qui continuent à descendre dans la même position que hors de l'eau, c'est à dire l'abdomen le premier, doivent donc se cramponner constamment à leur support. Dans ce cas, elle reste constamment sur la même tige. Elle ne reste guère plus d'un quart d'heure à vingt minutes sous l'eau. Ce temps écoulé, elle se lâche, remonte jusqu'à la surface et s'envole sans difficulté. Sa surface imperméable, protégée par une fine pellicule d'air, fait qu'elle reste tout à fait sèche. L'auteur n'a pu vérifier si une même ♀ pondait plusieurs fois de suite. En fin de saison, on trouve des ♀ dont le corps entier et les ailes sont couverts de limons. Pour la ponte la ♀ recherche en général des plantes franchement aquatiques qui poussent depuis le fond de la rivière en longues tiges flottantes, montant ou descendant avec le niveau de l'eau : Renoncules d'eau, Myriophylles, Sparganium, Sagittaires, Butomes, etc. (Robert 1958). Le développement larvaire est réalisé de manière optimale dans les zones de chevelu racinaire et d'enchevêtrement de branches (Lohr 2003).

[5] - Il semble que la chronologie de publication des planches de Harris soit la suivante, les planches étant éditées 10 par 10 : pl.1-10 [1776], pl.11-20 [1778], pl.21-30, pl.31-40 et pl.41-50 [1780]. Les planches sur les Libellules dateraient donc bien de 1780 [2019].
[6] - Barbut (1781) décrit et illustre très clairement Calopteryx splendens sous le nom de Libellula virgo.

[7] - Calopteryx splendens f. faivrei - Cette forme ne s'applique qu'aux ♀ homéochromes des populations de Calopteryx splendens splendens du Poitou-Charentes, France. Elle semble s'être montré exceptionnellement en Provence (en réalité un individu avec un phénotype accidentel similaire trouvé au Réaltor ; voir Papazian 1995) et est parfois proposée pour les ♀ homéochromes de Calopteryx splendens caprai d'Italie ou pour Calopteryx splendens ancilla de Pologne. Si cette dernière notion est acceptée, de tels individus présentent un pseudoptérostigma nettement plus fort que ceux du Poitou-Charentes. Selon moi les formes homéochromes chez ancilla, balcanica ou caprai plus régulières ne doivent pas être nommées sous cette forme [2019]. Elle est décrite de St Jean d'Angély en Charente-Maritime à partir d'une ♀ dont les ailes sont colorées (Lacroix 1915). L'auteur détaille d'autres critères et rapproche ce taxon de Calopteryx splendens splendens. L'exemplaire de collection déposé à Paris a été détruit, la collection étant dans un mauvais état de conservation. Il s'agit d'une ♀ homéochrome telles qu'elles existent dans les populations de Calopteryx splendens de l'est de l'Europe ou chez Calopteryx splendens caprai (Maibach 1987). Maibach (1987) met en relation faivrei avec Calopteryx splendens caprai, mais il a mal localisé ce taxon et place la Charente Inférieure dans le sud de la France. Il n'en est rien !

Je considère qu'il s'agit d'un forme de Calopteryx splendens s.str. sous Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915.

🔍 - ©© bync - Florence Leenknecht - France, Charente-Maritime le 5 mai 2018
♀ homéochome typique de ce taxon - Monde des Insectes

[8] - Calopteryx splendens race mingrelica de Selys Longchamps, 1869 a pu être considérée comme une bonne espèce. Elle est tour à tour datée de 1868 ou 1869. Steinmann (1997) choisit la date de 1868 avec la publication dans les Annales de la Société entomologogique de Belgique (12 : 106). Ce taxon est réputé présent depuis la Grèce et la Crète jusqu'au Caucase et la Syrie [2014]. Aucun élément décisif permet de définir la date de la publication [A vérifier !].
🔍 -

[9] - Calopteryx taurica est initialement considérée comme une bonne espèce de Crimée. Inclusion de tschaldirica qui est dans le Caucase [2014].
[10] - Sous-espèces selon Hämäläinen (2016) :

  • Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780)
  • Calopteryx splendens amasina Bartenev, 1912
  • Calopteryx splendens ancilla Hagen in de Selys Longchamps, 1853 - (recte de Selys Longchamps, 1853)
  • Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930
  • Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956
  • Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911
  • Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887
  • Calopteryx splendens johanseni Belyshev, 1955
  • Calopteryx splendens mingrelica de Selys Longchamps, 1869
  • Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009
  • Calopteryx splendens taurica de Selys Longchamps, 1853
  • Calopteryx splendens tschaldirica Bartenev, 1909
  • Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984

[11] - Si la synonymie "exacte" avec Calopteryx splendens s.str. est probable, il est difficile de l'établir avec certitude, notamment en raison de populations que je considère pouvoir appartenir à Calopteryx ancilla, dès le nord de la France. L'examen de cette problématique est en cours [27 août 2023].
[12] - J'ai rapporté dans un premier temps [2004] (les liens ajoutés renvoient sur la situation actuellement comprise [2023]), les sous-espèces suivantes avec l'aide de la liste du NCC (1993) (voir *), alors complétée, en précisant qu'on trouve des ♀ homéochromes pour certaines sous-espèces [2004] : Calopteryx splendens splendens (Harris, 1776)* [sic], Calopteryx splendens cecilia Bartenef, 1911, Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911 (ou Calopteryx splendens f. cretensis Pongracz, 1911*), Calopteryx splendens persica Bartenef, 1911, Calopteryx splendens taurica f. tschaldirica (Bartenef & Popova, 1928). J'ai regardé les taxons suivants comme de bonnes espèce : Calopteryx splendens f. ancilla de Selys Longchamps, 1853 (Calopteryx ancilla). Quant à Calopteryx splendens f. shachrudica Bartenef, 1916* ([A vérifier !] [A préciser !]), cette forme est rapprochée par synonymie(*) d'Agrion xanthostoma de Charpentier, 1825* [sic] et de Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984*. Les espèces suivantes sont alors précisées comme affines [2004] : Calopteryx xanthostoma, Calopteryx ancilla (déjà évoquée plus haut), Calopteryx balcanica, Calopteryx intermedia, Calopteryx taurica, Calopteryx exul.
Je reprenais à peu près la même liste ultérieurement, ajoutant quelques nouvelles sous-espèces [2005] : Calopteryx splendens amasina, Calopteryx splendens cartvelica, Calopteryx splendens cecilia, Calopteryx splendens ciscaucausica, Calopteryx splendens erevanense, Calopteryx splendens persica, Calopteryx splendens tchaldirica.
[13] - Calopteryx waterstoni est initialement considérée comme une bonne espèce et est indiquée en Turquie [2014].


Espèces classées dans le même genre

Calopteryx, Calopteryx aequabilis, Calopteryx amata, Calopteryx ancilla [+], Calopteryx angustipennis, Calopteryx balcanica (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx cornelia, Calopteryx cretensis [+], Calopteryx dimidiata, Calopteryx exul, Calopteryx haemorrhoidalis, Calopteryx helohis (nomen illeg.), Calopteryx hyalina, Calopteryx intermedia (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx japonica, Calopteryx maculata, Calopteryx mingrelica (→ Calopteryx taurica), Calopteryx orientalis, Calopteryx samarcandica, Calopteryx splendens, Calopteryx splendens gr., Calopteryx syriaca, Calopteryx taurica [+], Calopteryx transcaspica (→ Calopteryx orientalis), Calopteryx virgo, Calopteryx xanthostoma

Calopteryx d'Europe : • Calopteryx haemorrhoidalis, • Calopteryx helohis [+], • Calopteryx splendens gr. : Calopteryx ancilla [+], Calopteryx cretensis [+], Calopteryx splendens s.str., Calopteryx taurica [+], Calopteryx xanthostoma, • Calopteryx virgo

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