Anisozygoptera

Demoiselles et Libellules du Monde entier World odonata Web Accueil - Présentation des Odonates Espèces - Genres - Classification - Dates - Pays - Thèmes

14 558 articles, 1 138 espèces traitées

Deliry C. [2026] – Anisozygoptera - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2026]) – Version 1205 du 16.11.2022. – odonates.net

Anisozygoptera Handlirsch, 1906 [Ensemble polyphylétique : écarté de la classification]

Anisozygoptera Handlirsch, 1906 [sous-ordre : Bybee & al. 2021]
Ensemble polyphylétique [Tillyard 1917, Nel 1993, Lohmann 1996, Rehn 2003, Büsse & Ware 2022, hic 2022] [Écarté de la classification]

---

Handlirsch (1906) place l'ordre des Odonata dans la sous-classe (= Unterklasse) des Libelluloidea Handlirsch, 1906, elle-même rangée dans la classe des Pterygogenea de Brauer. Il distingue trois sous-ordres : celui alors nouveau des Anisozygoptera Handlirsch, 1906 Ŧ avec notamment la famille actuelle des Neopalaeophlebiidae Handlirsch, 1906 [1], mis en parallèle de deux autres sous-ordres actuels tels que définis par les auteurs Zygoptera (Familles : Calopterygidae et Agrionidae) et des Anisoptera (Familles : Gomphidae, Aeschnidae et Libellulidae).

Tillyard (1917) parle d'une faune remarquable répertoriée sous le nom d'Anisozygoptera par Handlirch qui consiste en trois sous-familles les Archistheminae Tillyard, 1917 (nomen novum) (= Diastatommidae Handlirsch, 1906 Ŧ, un nom déjà occupé) [2], les Tarsophlebiinae Ŧ [3] et les Heterophlebiinae Ŧ [4]. Selon cet auteur les Archithemistinae Ŧ [2] n'ont pas de représentants actuels. Il considère que les Tarsophlebiinae sont indubitablement des Calopterygidae [au sens de l'époque] et les Heterophlebiinae Ŧ sont rapprochés des Epiophlebia (cf. superstes) du Japon, mais surtout à considérer comme proches des Synlestinae, les Epiophlebia étant proches des Lestinae et rangés par Tillyard dans la sous-famille des Epiophlebiinae au sein des Lestidae. En conclusion Tillyard ne considère pas les Anisozygoptera comme un ensemble taxonomique clair.

Tillyard (1921) dans le cadre de sa description d'Epiophlebia laidlawi rappelle que les Odonates sont habituellement subdivisés en deux sous-ordres bien reconnus (Zygoptera et Anisoptera). Il précise qu'au Lias existait un vaste groupe qui semble avoir combiné les caractères de ces deux sous-ordres dans une mesure à peu près égale et qu'Handlirsch (dont il date le travail en 1908) les a nommé dans un nouveau sous-ordre auquel il a donné le nom d'Anisozygoptera. Parmi les espèces actuelles il n'est connue jusqu'alors qu'une espèce du Japon (Epiophlebia superstes) qui semble combiner les caractères des Zygoptera et des Anisoptera de manière telle qu'on peut légitimement la ranger dans les Anisozygoptera si la décision d'Handlirsh concernant les types liasiques est acceptée. Cet Epiophlebia associe une coloration de type Gomphe, la forme d'un Gomphe au niveau de la tête, du thorax et de l'abdomen, une forme archaïque sur ce dernier point et une organisation des ailes de type Zygoptera. Alors que la larve de la seule espèce, Epiophlebia superstes connue dans le genre à l'époque n'est pas identifiée, il range toutefois sa nouvelle espèce, sur la base d'une larve dans le même genre sous Epiophlebia laidlawi (voir Epiophlebia). Les caractéristiques mélangées de Zygoptère et d'Anisoptère dans la larve décrite est un argument en faveur de la validité des Anisozygoptera selon Tillyard (1921).

Tillyard (1922) range finalement dans les Anisozygoptera la famille des Triassagrionidae Tillyard, 1922 Ŧ pour le genre Triassagrion Tillyard, 1922 Ŧ et l'espèce Triassagrion australiense Tillyard, 1922 Ŧ. Toutefois cette nouvelle famille a été finalement synonymisée avec la famille des Protomyrmeleontidae Handlirsch, 1906 Ŧ qui n'est pas rangée dans les Odonates.

Martynov (1937) - Range le genre Sogdothemis Martynov, 1937 Ŧ dans la famille des Archithemistidae Ŧ [2] renommée ainsi par Tillyard (1917), elle-même placée par Martynov (1917) au sein des Anisozygoptera.

Dijkstra & al. (2013) traitent les Anisozygoptera en tant que sous-ordre mis en parallèle des Zygoptera et des Anisoptera. Ils y placent le genre Epiophlebia en précisant qu'il vient en parallèle des véritables Anisoptera (Bechly 1996, 2003, Rehn 2003, Bybee & al. 2008, Fleck & al. 2008, Davis & al. 2011). Le genre Epiophlebia a été traditionnellement placé dans le sous-ordre des Anisozygoptera, bien que l'usage initial de cet ensemble était réservé aux taxons fossiles. Or, celui-ci est considéré comme paraphylétique (recte polyphylétique) sa présentation comme un sous-ordre est souvent rejetée (Davis & al. 2011, par exemple) et tous les Odonates non zygoptères sont combinés dans un sous-ordre alternatif, celui des Epiprocta. Une solution alternative est qu'on pourrait élargir les Anisoptera de manière à inclure les Epiophlebia (cf. Dumont & al. 2010), voire tous les Anisozygoptera (cf. Trueman 2007). Les auteurs (op. cit.) précisent que Comme les noms de niveau supérieur ne sont pas régis par l'ICZN, ils préfèrent une solution qui conserve Anisoptera et Anisozygoptera car ce sont des termes bien compris et largement préférés, précédant celui d'Epiprocta de respectivement 142 et 90 ans. Ils pensent par ailleurs que chacun des trois types d'organes génitaux secondaires ♂ trouvés chez les Odonates mérite un statut taxonomique à la fois distinct et équivalent [en l'occurrence le niveau de sous-ordre]. En conséquence ils maintiennent le genre Ephiophlebia dans le sous-ordre des Anisozygoptera tout en acceptant la conséquence qui est que si ce sous-ordre est monophylétique en ce qui concerne les espèces existantes, il peut être paraphylétique (recte polyphylétique) lorsqu'on y intègre les fossiles. Les Epiophlebioptera Bechly, 1996 (infra-ordre) pourrait être accepté sinon comme sous-ordre alternatif. Néanmoins ceci se traduirait par le remplacement d'un nom familier, celui des Anisozygoptera. Dans la mesure où la part fossile de cet ensemble est paraphylétique (recte polyphylétique), Bechly & al. (2013) prévoient sa subdivision, tout en limitant finalement les Anisozygoptera à Epiophlebia et à ses proches parents fossiles.
Bybee & al. (2021) organisent les Odonates en trois sous-ordres : Zygoptera, Anisozygoptera et Anisoptera ce qui est en accord avec la synthèse de Dijkstra & al. (2013).
Büsse & Ware (2022) écartent les Anisozygoptera et réhabilitent le sous-ordre des Epiprocta qui vient en duo avec les Zygoptera, associant dans ce sous-ordre le genre Epiophlebia comme groupe-frère des Anisoptera (implicitement replacé au rang d'infra-ordre). En effet selon ces auteurs, ce qui était considéré comme le sous-ordre des Anisozygoptera et comprenant comme le précise Nel (1993) principalement des fossiles du Jurassique (ainsi que le genre actuel Epiophlebia) se révèle être polyphylétique (selon Nel 1993, Lohmann 1996 ou Rehn 2003). Ces arguments n'ont en fait pas été analysés par Bybee & al. (2021) qui disent leur proposition de trois sous-ordres pour les Odonates comme provisoire.

---

Bechly G. 1996 - Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen... - [Etudes morphologiques des nervures alaires des libellules...]. - Petalura, n° special, 2 : 402 pp.
Bechly G. 2003 - Phylogenetic systematics of Odonata. - In : Schorr M. & Lindeboom M. (eds) - Dragonfly Research, Volume 1. Zerf-Tübingen (CD-ROM).
Büsse S. & Ware J.L. 2022 - Taxonomic note on the species status of Epiophlebia diana (Insecta, Odonata, Epiophlebiidae), including remarks on biogeography and possible species distribution. - ZooKeys, 1127 : 79-90. - BiB
Bybee S.M. & al. 2008 - Molecules, morphology and fossils : a comprehensive approach to odonate phylogeny and the evolution of the odonate wing. - Cladistics, 24 : 477–514.
Bybee S.M. & al. 2021 - Phylogeny and classification of Odonata using targeted genomics. - Molecular Phylogenetics and Evolution, 18 février 2021.
Cowley J. 1942 - Descriptions of some genera of fossil Odonata. - Proceedings of the Royal Entomological Society of London, Series B, Taxonomy, 11: 63-78.
Davis R.B. & al. 2011 - Fossil gaps inferred from phylogenies alter the apparent nature of diversification in dragonflies and their relatives. - BMC Evolutionary Biology, 11 : 252–261.
Dijkstra K.D. & al. 2013 - The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata). - In : Zhang Z.Q. (ed.) - Animal Biodiversity : An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). - Zootaxa, 3703 (1) : 1-82.
Dumont H.J., Vierstraete A. & Vanfleteren, J.R. 2010 - A molecular phylogeny of the Odonata (Insecta). - Systematic Entomology, 35 : 6–18.
Fleck G. & al. 2008 - A phylogeny of anisopterous dragonflies (Insecta, Odonata) using mtRNA genes and mixed nucleotide/doublet models. - Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 46 : 310–322.
Handlirsch A. 1906-08 - Die Fossilen Insekten und die Phylogenie der Rezenten Formen, parts I-IV. - Ein Handbuch fur Palaontologen und Zoologen : 1-640. - ONLINE
Lohmann H. 1996 - Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata). - Entomologische Zeitschrift, 106 : 209–266.
Nel A. & al. 1993 - Les "Anisozygoptera" fossiles, Phylogénie et classification (Odonata). - Martinia, hors-série n°3 : 311 pp. - ONLINE
Rehn A.C. 2003 - Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata. - Systematic Entomology, 28 : 181-239.
Tillyard R.J. 1917 - The biology of Dragonflies. - Cambridge, univ. press : 396 pp. - PDF LINK
Tillyard R.J. 1921 - XI. On an anisozygopterous larva from the Himalayas (Order Odonata). - Records of the Indian Museum, XXII : 93-107 + pl.XII. - BiB
Tillyard R.J. 1922 - Mesozoic Insects of Queensland. No. 9 Orthoptera, and additions to the Protorthoptera, Odonata, Hemiptera and Planipennia. - The Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 47 :447-470.
Trueman J.W. 2007 - A brief history of the classification and nomenclature of Odonata. - Zootaxa, 1668 : 381–394.

---

[1] - Dans son développement sur le Lias (p. 463 et seq.), Handlirsh (1906) décrit les Anisozygoptera. Il y inclut la nouvelle famille des Diastatommidae Handlirsh, 1906 Ŧ [2] (avec les genres Diastatomma Giebel (nec de Charpentier in Burmeister, 1839) Ŧ, Archithemis Handlirsch, 1906 Ŧ pour Archithemis brodiei (Geinitz, 1884) Ŧ), celle nouvelle aussi des Heterophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ [4] pour le genre Heterophlebia Brodie & Westwood, 1848 Ŧ, de plus les Tarsophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ [3] pour le genre Tarsophlebia Hagen, 1866 Ŧ. Quelques Anisozygoptera supposés sont en position incertaine (incertae sedis) et ne concernent que des nouveaux genres qu'Handlirch (1906) décrit en association avec une espèce ressource qui sont Heterothemis germanica Ŧ, Liadothemis hydrodictyon Ŧ, Petrothemis singularis Ŧ, Oryctothemis hageni Ŧ, Parelthothmis dobbertinensis Ŧ, Anomothemis brevistigma Ŧ, ainsi qu'une série d'espèce peut-être rangés dans le genre Anisozygopteron [?] (A. [?] geinizianum Handlirsch, 1906 Ŧ, A. [?] hageni (Heer, 1865) Ŧ et A. [?] hopei (Brodie, 1865) Ŧ. A son époque le Lias était distinct du Jurassique qui n'incluait que le Dogger et le Malm. Il complète la liste des Anisozygoptera pour le Jurassique plus loin (p. 579 et seq.) où il ajoute la famille des Stenophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ (genre : Stenophlebia Hagen, 1866 Ŧ) et des Isophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ (genre : Isophlebia Hagen, 1866 Ŧ, Anisophlebia Handlirsch, 1906 Ŧ). Il ajoute parmi les incertains (inc. sedis) notamment les genres Palaeophlebia Brauer, Redtenbacher & Ganglbauer, 1889 Ŧ et Samarura Brauer, Redtenbacher & Ganglbauer, 1889 Ŧ. Pour l'ère Tertiaire (p. 896 et seq.) il est question d'une famille supplémentaire, celle des Sieblosiidae Handlirsch, 1907 Ŧ pour le nouveau genre Sieblosia Handlirsch, 1907 Ŧ appliqué à Sibelosia jucunda (Hagen, 1858) Ŧ. La lecture de la page 1230 montre qu'Handlirsch (1907) parle implicitement (elle est nommée explicitement p. 465) de Palaeophlebia superstes, une espèce actuelle (Epiophlebia superstes) décrite du Japon par de Selys Longchamps en 1889. Il propose dans la mesure où ce nom de genre a été réutilisé par Brauer pour des espèces du Jurassique de le remplacer par le genre Neopalaeophlebia Handlirsch, 1906 (nomen novum). Ce genre concerne la nouvelle famille des Neopalaeophlebiidae Handlirsch, 1906, la seule actuelle rangée dans les Anisozygoptera et qui sera remplacée par celle des Epiophlebiidae [à préciser !]. La figure ci-contre rend compte de l'arbre phylogénétique simplifié tel que présenté par Handlirsch (1907 : 1230).
[2] - La famille des Archithemistidae Tillyard, 1917 (nomen novum) Ŧ (= Diastatommidae) est finalement rangée dans la superfamille des Heterophlebioidea Handlirsch, 1906 Ŧ, soit un Heterophlebioptera Bechly, 2007 Ŧ, Anisopteromorpha Bechly, 1996 qui est aussi l'ensemble contenant les Anisoptera.
[3] - La famille des Tarsophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ est rangée dans les Panadonata Bechly, 1996 contenant elle-même les Odonata. Ainsi, il ne s'agit pas d'Odonates véritables.
[4] - La famille des Heterophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ avait déjà auparavant été désignée par Needham (1903). Il s'agit donc des Heterophlebiidae Needham, 1903 Ŧ, rangée au sein des Heterophlebioidea Handlirsch, 1906 Ŧ et par autres groupes interposés (voir note 2) rangée dans les Anisopteromorpha Bechly, 1996 contenant donc aussi les Anisoptera.