Kosterin O.E., Vshivtseva E.I. & Blinov A.G. 2025
[Deliry C. 2026] – Kosterin O.E., Vshivtseva E.I. & Blinov A.G. 2025 - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2026]) – Version 72797 du 02.01.2026. – odonates.net
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Kosterin O.E., Vshivtseva E.I. & Blinov A.G. 2025 - What was known as Rhyothemis variegata (Linnaeus, 1763) and R. phyllis (Sulzer, 1776) (Odonata, Libellulidae) are the same species. - Zootaxa, 5725 (4), 4 décembre 2025 : 567-582. - BiB
Résumé (traduction libre et liens)
Rhyothemis variegata (Linnaeus, 1763) et R. phyllis (Sulzer, 1776) sont des espèces remarquables, répandues et bien connues, décrites au XVIIIᵉ siècle, la première par Linnaeus lui-même. On considère qu'elles coexistent largement en Asie du Sud-Est, la première s'étendant jusqu'au sous-continent indien et la seconde jusqu'à la Sundaland et l'Océanie. On suppose qu'elles diffèrent fortement par la coloration de leurs ailes, mais cela ne concerne que les ♀, tandis que les différences chez les ♂ ont été qualifiées de subtiles par Ris (1913) et Fraser (1936). Cette circonstance est peu connue des personnes qui s'intéressent aux libellules, de sorte que beaucoup d'entre elles ont l'impression que dans les régions où les deux espèces coexistent, R. variegata n'est représentée que par des femelles. Aucune différence structurelle entre ces deux espèces n'a jamais été signalée. Il y a quinze ans, le premier auteur a émis l'hypothèse que les libellules associées à ces deux noms d'espèces représentaient en fait la même espèce biologique. Cette affirmation est ici prouvée par le séquençage de deux marqueurs moléculaires, le fragment du gène mitochondrial COI et la région nucléaire histone H3-H4, provenant de huit femelles collectées dans le même essaim au Cambodge et classées en quatre phénotypes distincts, dont un correspond formellement à R. phyllis et trois à R. variegata. Les séquences étaient presque identiques : seules trois positions dans le COI et quatre (dont une avec un indel de deux nucléotides) dans la région histone H3-H4 (environ 0,5 % des positions dans les deux cas) étaient variables, sans correspondance avec les phénotypes. Deux spécimens de R. variegata provenant des Ghâts occidentaux en Inde partagent les mêmes haplotypes. L'analyse des séquences COI de GenBank a confirmé la même quasi-identité et l'absence de correspondance avec les identifications comme R. phyllis ou R. variegata. Sur cette base, R. phyllis est considéré comme un synonyme subjectif junior de R. variegata. La sous-espèce nominotypique de la première est réattribuée à la seconde, sous le nom de Rhyothemis variegata phyllis comb. nov., tandis que la validité des autres sous-espèces précédemment proposées sous R. phyllis est laissée à des études ultérieures.
Abstract (links above)
Rhyothemis variegata (Linnaeus, 1763) and R. phyllis (Sulzer, 1776) are conspicuous, widespread and well-known species described in 18th century, the former by Linnaeus himself. They are considered broadly co-occurring in south-east Asia, with the former extending to the Indian subcontinent and the latter to Sundaland and Oceania. They are assumed to strongly differ in wing coloration, however this concerns females only, while the differences in males were characterised by Ris (1913) and Fraser (1936) as subtle. This circumstance is scarcely known to people interested in dragonflies, so that many of them got an impression that in the regions where both species co-occur, R. variegata is represented by females only. No structural difference between these two species has ever been reported. Fifteen years ago the first author supposed that the dragonflies associated with these two species names in fact represent the same biological species. Here, this statement is proved by sequencing two molecular markers, the mitochondrial COI gene fragment and the nuclear histone H3–H4 region, from eight females collected in the same swarm in Cambodia and classified to four distinct phenotypes, of which one formally corresponds to R. phyllis and three to R. variegata. The sequences were nearly identical: only three positions in COI and four (one with a two nucleotide indel) in the histone H3–H4 region (ca 0.5% of positions in both cases) were variable, without correspondence to phenotypes. Two specimens of R. variegata from Western Ghats of India shared the same haplotypes. Analysis of the COI sequences from GenBank proved the same near identity and the lack of correspondence to identifications as R. phyllis or R. variegata. Based on this, R. phyllis is claimed to be a junior subjective synonym of R. variegata. The nominotypical subspecies of the former is re-attributed to the latter, as Rhyothemis variegata phyllis comb. nov., while validity of other subspecies earlier proposed under R. phyllis is left for further studies.
Commentaires et lecture "critique"
Si Kosterin & al. (2025) montrent bien une identités très similaire entre Rhyothemis phyllis et Rhyothemis variegata, ils ne traitent essentiellement que du domaine géographique correspondant au Sud-Est de l'Asie. Les spécimens-types historiques sont tous basés en Inde et il apparaît bien qu'il y a confusion. Selon une logique biogéographique, leur travail apparaît valable pour toute la zone à l'ouest de la ligne de Wallace avec des phénotypes complexes mais convergeant vers la logique d'identité des deux taxons avec priorité taxonomique pour Rhyothemis variegata. Toutefois cette étude ne vaut pas pour les spécimens se trouvant à l'est de la ligne de Wallace, soit les îles indonésiennes orientales, la Papouasie Nouvelle-Guinée, l'Australie, la Nouvelle Calédonie et l'ouest de l'Océanie. Il reste en conséquence possible à probable qu'une espèce particulière, voire plusieurs espèces (selon la forte insularité mise en cause dans cette zone), elle mérite un nom adapté à ce contexte qui pourrait être Rhyothemis dispar (nom prioritaire, car le plus ancien). Cette option de la présence d'au moins une espèce distincte, voire peut-être plusieurs espèces insulaire, est renforcée par l'arbre phylogénétique donné par Kosterin & al. (2025 : 576 : fig.4) qui montre la bonne séparation des spécimens "réputé" Rhyothemis phyllis des Fidji, eux-mêmes distincts de ceux de Guam. Un examen critique "sérieux" des nombreux synonymes données à Rhyothemis phyllis sensu auct. reste à réaliser (com., 5 décembre 2025).
En conséquence si la synonymie de Rhyothemis phyllis avec le nom prioritaire Rhyothemis variegata est acceptable, la formation d'une sous-espèce au sens de Kosterin & al. (2025), Rhyothemis variegata phyllis demande la fondation de nouveaux spécimens-types, car le type initial provient d'Inde et la sous-espèce proposée ne s'y trouve pas. Par ailleurs les nombreux synonymes attribués "habituellement" à Rhyothemis phyllis ne peuvent être basculés automatiquement comme synonymes de Rhyothemis variegata. Nous avons en première conclusion Rhyothemis variegata présent dans le Sud-Est de l'Asie et en Indonésie à l'est de la ligne de Wallace, une sous-espèce avec un sens nouveau Rhyothemis variegata phyllis (ce nom étant maladroit pour des raison de type historique non pris en compte), et, un "amalgame" provisoire tel que je le propose ici désigné sous Rhyothemis oceanesia gr. assez probablement formé de plusieurs espèces insulaires, pour partie déjà inclues dans la liste des synonyme du Rhyothemis phyllis historique sensu auct. (com., 5 décembre 2025 [a]).
Références
[a] [Deliry C. 2025] - Odonates du Monde. - Histoires Naturelles, première mise en ligne en 2004. - odonates.net
[b] [Deliry C. 2025] - Synonymes « orphelins » de Rhyothemis phyllis suite aux récentes publications sur son rapprochement avec Rhyothemis variegata. - Histoires Naturelles Ⓑlog, 7 décembre 2025. - ONLINE
Kosterin O.E., Vshivtseva E.I. & Blinov A.G. 2025 - What was known as Rhyothemis variegata (Linnaeus, 1763) and R. phyllis (Sulzer, 1776) (Odonata, Libellulidae) are the same species. - Zootaxa, 5725 (4), 4 décembre 2025 : 567-582. - BiB
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