Epiophlebiidae
Deliry C. [2025] – Epiophlebiidae - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2025]) – Version 49357 du 07.01.2025. – odonates.net
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→ Odonata > Epiproctophora > Anisozygoptera > Epiophlebiines > Epiophlebioidea > Epiophlebiidae
Epiophlebiidae Muttkowski, 1910
- 1889 - Palaeophlebia de Selys Longchamps, 1889 (nec Brauer, 1889 Ŧ)
- 1903 - Epiophlebia Calvert, 1903 (nom. nov.) (ad Palaeophlebia de Selys Longchamps, 1889)
- 1903 - Palaeophlebinae Needham, 1903
- 1905 - Palaeophlebiinae Needham, 1903 (Jacobson & Bianchi, 1905, emend.)
- Neopalaeophlebidae Handlirsch, 1906 (nom. nov.) (ad Palaeophlebinae Needham, 1903)
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Muttkowski 1910 - [A préciser !]
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Voir aussi Lestidae
Commentaires
Par monotypie cette famille est assez similaire au genre Epiophlebia - toutefois il existe au moins deux genres fossiles -, à la super-famille des Epiophlebioidea, au micro-ordre des Epiophebiines et même à l'infra-ordre des Anisozygoptera (au moins une famille fossile) [com., [2024]].
Elle est sur le fond identique pour les deux Clasifications, toutefois, la Classification officielle (Paulson & al. [2021]) attribue pour auteur Tillyard (1917), alors que la Classification phylogénétique préfère Muttkowski (1910). Les différents auteurs ne semblent pas suivre de "règle" constante pour ce cas... des différences de placement sont à souligner, puis le Classification officielle range directement cette famille dans le sous-ordre des Anisozygoptera (donc directement sous les Odonata), et la Classification phylogénétique, place la chaîne logique (mais similaire par relative monotypie) avec la super-famille des Epiophlebioidea, le micro-ordre des Epiophlebiines, l'infra-ordre des Anisozygoptera, lui-même placé dans le sous-ordre des Epiproctophora.
Cette famille reste regardée et inchangée depuis 1921 au sens (sensu novo) de Tillyard (1921), si bien que certains auteurs attribuent à Tillyard la paternité de celle-ci, mais le premier descripteur sous le nom considéré reste bien Muttkowski (1910).
Historique
1903-1910 – Des Palaeophlebinae aux Epiophlebiinae
Cet ensemble est d’abord regardé comme une sous-famille (Needham 1903), naturellement forgée sur la base du genre Palaeophlebia proposé par de Selys Longchamp (1889). Toutefois ce nom est déjà occupé par Palaeophlebia Ŧ de Brauer (1889) édité peu avant et donné à des espèces fossiles du Jurassique, si bien qu’Handlirsh (1906) propose pour ce genre le nouveau nom Neopalaeophlebia (nom. nov.) associé en conséquence aux Neopalaeophlebiidae (nom. nov.), au rang de famille et rangée dans les Anisozygoptera, il omet néanmoins que l’ajustement avait fait quelques années plus tôt par Calvert (1903) qui avait créé comme solution le genre Epiophlebia, si bien que Muttkowski (1910) traite l’ensemble correspondant comme la sous-famille des Epiophlebinae.
1917-1921 – Rangement dans les Lestidae puis les Anisozygoptera
Tillyard (1921) précise qu'il a rangé ce genre dans les Lestidae et la sous-famille des Epiophlebiinae dont il s'attribut la paternité en 1917 (Tillyard 1917). Jusqu'alors la larve d'Epiophlebia était inconnue, or, Laidlaw pense posséder un exemplaire en provenance de l'Himalaya indien. Son examen par Tillyard et Campion ne portent pas de conclusion définitive. La larve étudiée sur photo ressemble à celle d'un Gomphine ou d'un Pétaline. Tillyard propose le genre Orogomphus sans certitude. Tillyard examine finalement la larve chez Laidlaw et arrive à la certitude qu'il s'agit d'une larve d'Epiophlebia. Laidlaw le charge de la description. L'examen de la région rectale a été néanmoins impossible et donc il n'est pas clair de savoir si celle-ci comprend ou non des branchies rectales. Tillyard (1921) réalise finalement la description de cette larve pour une nouvelle espèce : Epiophlebia laidlawi, bien que ceci soit à l'encontre de la règle qu'il s'était donné de ne pas décrire une espèce sur l'examen de sa seule larve. L'examen de la nervation visible sur les fourreaux alaires paraît déterminante pour attribuer le genre En effet cette larve combine des caractéristiques d'Anisoptère par sa morphologie, son masque et ses pièces anales et de Zygoptère par sa nervation et son "gésier" (gizzard). La larve d'Epiophlebia superstes n'étant pas encore connue, l'attribution de cette larve au genre Epiophlebia est discutée par Tillyard.
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| 🔍 - Ailes d'Epiophlebia superstes d'après Münz (1919) |
Super-famille des Epiophlebioidea selon Tillyard & Fraser (1940)
Tillyard & Fraser (1940) introduisent cette super-famille, mais elle pourrait tout aussi bien correspondre à Muttkowski (1910), où comme le signalent Bechly [1998] ou Carle (2012) à Pritykina (1980) ou Nel & al. (1993). Elle correspond de fait à peu près au sens donné aux Anisozygoptera directement, sinon joue le rôle de cet ensemble systématique (Bechly [1998] ; [2023]).
1993-1998 – Les Anisozygoptera forment un ensemble paraphylétique
Avec Nel & al. (1993), la démonstration que les Anisozygoptera forment un ensemble paraphylétique est faite. Bechly [1998] place la famille des Epiophlebiidae dans l’infra-ordre Epiophlebioptera, sous-ordre des Epiproctophora. Nel & al. (1993 : 95-97) examinent différentes possibilités de position phylogénétique. J'en donne un résumé simplifié ici. Les trois options sont : (1) les Epiophlebia seraient des Zygoptera et ils auraient associé par convergence évolutive des caractéristiques d'Anisoptera (yeux, ocelles, pièces génitales des ♂, position des ailes au repos, larves...), (2) il s'agirait d'une lignée totalement indépendante avec des caractéristiques partagées avec les deux sous-ordres classique, (3) ils entreraient dans une lignée commune avec celle du couple (Anisoptera + "Anisozygoptera" fossiles) et auraient alors acquis par convergence évolutive des caractéristiques de Zygoptera (caractéristiques des ailes et de la nervation). Les deux premières options exigent des faisceaux de caractères non liés les uns aux autres et semblent selon les auteurs (op. cit.) moins probables que la dernière hypothèse (n°3). Cette dernière associe des caractères partagés avec les Anisoptera relativement aisés à repérer sur d'éventuels fossiles : yeux élargis, pièces génitales du ♂ particulières, présence d'un angle anal sur les ailes postérieures tant chez le ♂ et lisibles chez la larve. Ils se distinguent alors par la formation d'un assez long pétiole aux quatre ailes (mais présent aussi chez les Zygoptera) et une structure particulière au niveau du nodus et de la partie ventrale de l'arculus (voir Nel & al. 1993 : pl.11 et 12 p.50 et 52 - Adaptées ci-contre). Nel & al. (1993 : 97) soulignent le fait que la nervation d'Epiophlebia superstes ressemble beaucoup à celle des Zygoptera. Ils mettent ici le doigt sur un point que je pense fondamental : la nervation alaire n'a pas lieu de subir d'évolution autre que l'évolution au hasard, il n'y a pas de motif fondamental à ce qu'une pression adaptative favorise son évolution et donc sa convergence la rapprochant de celle des Zygoptera. En conséquence, je pense que les Epiophlebiidae sont plus proches des Zygoptères que des Anisoptères. Les caractéristiques proches de celles des Anisoptères par contre sont susceptible d'une plus claire pression sélective sous l'effet de l'environnement : modification de la morphologie générale des imagos et des larves. Toutefois, il ne faut pas ajouter la forme de l'aile (cf. pétiole) dans le raisonnement. Elle peut elle-aussi être le fait de convergence évolutive sous l'effet de la pression de l'environnement. D'ailleurs (Nel & al. 1993 : 297) envisagent bien que cette convergence se soit déroulée à plusieurs reprises. Je suis donc à mon avis en présence d'une groupe affine des Zygoptères qui ressemble pour partie aux Anisoptères par convergence évolutive sous l'effet de la pression sélective d'un environnement que je sais particulier pour ces espèces actuellement. Il reste toutefois afin d'asseoir cette proposition à mieux préciser la relation "théorique" existant entre les Epiophlebia et les Epiproctophora avant toute chose (hic 2022) [A suivre... !].
Nel & al. (1993) ajoutent deux espèces fossiles aux Epiophlebiidae : Mesoepiophlebia veronicae Nel, Martinez-Delclos, Paicheler & Henrotay, 1993 Ŧ et Ensphingophlebia undulata Bode, 1953 Ŧ.
2022 – Les Epiophlebiidae et proches fossiles définissent les Anisozygoptera (sensu novo)
Büsse & Ware (2022) placent le genre Epiophlebia, unique pour la famille présente, comme un groupe frère des Anisoptères ; en associant les Epiophlebia avec les Anisoptera on trouve le sous-ordre des Epiprocta qui a été précédemment écarté par Bybee & al. (2021). Ces derniers considèrent les Epiophlebiidae comme appartenant au sous-ordre des Anisozygoptera, à l'instar de l'avis relativement général des auteurs précédents. Büsse & Ware (2022) ne vont pas plus loin dans leur analyse de la classification des ensembles supérieurs des Odonates, laissant les Epiophlebiidae (cf. Epiophlebia) en quelque sorte "orphelins". Je me range contra cette opinion au concept de ranger les Epiophlebia et les fossiles qui leurs sont directement associés (même famille) dans les Anisozygoptera mais selon un nouveau sens (sensu novo) qui exclu tous les fossiles qui le rendait paraphylétique. En conséquence les Epiophlebioptera doivent être regardés comme un taxon synonyme (com., [17 novembre 2022] : Deliry 2022).
Répartition
Népal, Inde (Sikkim), Bhoutan, Chine (Heilongjian), Corée du Nord et Japon (Fleck, De Marmels & Theischinger in Aberlenc 2020).
Références
Aberlenc H.P. 2020 (coord.) - Les Insectes du Monde. Biodiversité. Classification. Clés de détermination des familles. 2 volumes. - Versailles, Montpellier & Plaissan, Quae & Museo : voir Odonata : Fleck & al. 2020. - BiBtk
Asahina S. 1954 - A morphological study of a relic dragonfly Epiophlebia superstes Selys (Odonata, Anisozygoptera). - The Japan Society for the Promotion of Science, Tokyo : 153 pp.
Bechly G. 1996 - Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen... - [Etudes morphologiques des nervures alaires des libellules...] - Petalura, n° special, 2 : 402 pp.
Bechly G. [1998-2015] - Odonatology website. - ONLINE
Brauer 1889 - [A préciser !] - [Palaeophlebia Ŧ]
Büsse S. & Ware J.L. 2022 - Taxonomic note on the species status of Epiophlebia diana (Insecta, Odonata, Epiophlebiidae), including remarks on biogeography and possible species distribution. - ZooKeys, 1127 : 79-90. - BiB
Bybee S.M. & al. 2021 - Phylogeny and classification of Odonata using targeted genomics. - Molecular Phylogenetics and Evolution, 18 février 2021.
Calvert 1903 - [A préciser !]
Carle F.L. 2012 - A new Epiophlebia (Odonata: Epiophlebioidea) from China with a review of epiophlebian taxonomy, life history, and biogeography. - Arthropod Systematics & Phylogeny, 70 (2) : 75-83. - PDF LINK
de Selys Longchamps E. 1889 - Palaeophlebia, nouvelle légion de Caloptérygines, suivi de la description d’une nouvelle Gomphine du Japon : Tachopteryx pryeri. - Comptes Rendus de la Société Entomologique de Belgique, 3 : 153-154.
Deliry C. 2014 - Classification phylogénétique des Libellules. - Histoires Naturelles n°34. - A la demande
Deliry C. 2018 - Essai de classification phylogénétique des Odonates. - Histoires Naturelles n°56. - PDF
Deliry C. 2022 - Anisozygoptera (sens.nov.) - Extrait des Odonates du Monde (Histoires Naturelles), 17 novembre 2022. - PDF
Deliry C. [2022, 2023, 2024] - Odonates du Monde. - Histoires Naturelles (2004-2025). - odonates.net
Handlirsch A. 1906-08 - Die Fossilen Insekten und die Phylogenie der Rezenten Formen, parts I-IV. - Ein Handbuch fur Palaontologen und Zoologen : 1-640. - ONLINE
Jacobson G.G. & Bianchi Y.L. 1905 - Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран - [Orthoptères et Pseudoneuroptères de l'empire russe et des pays voisins.] (en russe) - De Vriena, St Petersburg : 953 pp. - Consultation / téléchargements : odonates : ONLINE / PDF
Münz A. 1919 - A venational study of the suborder Zygoptera with keys for the identification of the genera. - Mem. Entomol. Soc. Acad. Sci., Philadelphia, 3 : 1-79.
Muttkowski 1910 - [A préciser !]
Needham J.G. 1903 - A genealogic study of the dragonfly wing venation. - Proceedings of the United States National Museum, 26 : 703–764.
Ŧ - Nel A. & al. 1993 - Les "Anisozygoptera" fossiles, Phylogénie et classification (Odonata). - Martinia, hors-série n°3 : 1-311. - ONLINE
Paulson D., Schorr M., Abbott J., Bota-Sierra C., Deliry C., Dijkstra K.D. & Lozano, F. (coord.) [2025] - World Odonata List. - Odonata Central, University of Alabama, première mise en ligne en 2021. - ONLINE
Pritykina 1980 - [A préciser !]
Tillyard R.J. 1917 - The biology of Dragonflies. - Cambridge, univ. press : 396 pp. - PDF LINK
Tillyard R.J. 1921 - XI. On an anisozygopterous larva from the Himalayas (Order Odonata). - Records of the Indian Museum, XXII : 93-107 + pl.XII. - PDF LINK
Tillyard R.J. & Fraser F.C. 1940 - A reclassification of the order Odonata, based on some new interpretations of the venation of the dragonfly wing. Parts I, II, III. - Australian Zoologist, 9 (2) : 125-169, 9 (3) : 195-221, 9 (4) : 359-396.
