Epiophlebiidae
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Demoiselles et Libellules du Monde entier |
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Epiophlebiidae
→ Odonata > Epiproctophora > Anisozygoptera > Epiophlebioidea
Epiophlebiidae Muttkowski, 1910 (sensu Tillyard, 1921)
Typus - Epiophlebia Calvert, 1903 (nom.nov.)
Muttkowski 1910 - [A préciser !]
- Palaeophlebinae Needham, 1903
- Palaeophlebiinae Needham, 1903 (emend. : Jacobson & Bianchi 1905)
- Neopalaeophlidae Handlirsch, 1906
- Epiophlebinae Muttkowski, 1910
- Epiophlebiinae Muttkowsksi, 1910 (sensu Tillyard, 1917) [in Lestidae : Tillyard 1917]
- Epiophlebiidae Tillyard, 1921 [Nel & al. 1993]
- Epiophlebiidae Muttkowsksi, 1910 (sensu Tillyard, 1921) [in Anisozygoptera : Tillyard 1921, hic 2022]
- Epiophlebiidae Muttkowsksi, 1910 (sensu Bechly 1998) [in Epiophlebioptera : Bechly 1998 ; Deliry 2014, 2018 [A vérifier !]]
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Famille des Epiophlébiidés |
Commentaires
Handlirsch (1906), inclut cette famille au sein des Anisozygoptera qu'il vient de créer. Il nomme celle-ci Neopalaeophlebidae Handlirsch, 1906.
Tillyard (1921) précise qu'il a rangé ce genre dans les Lestidae et la sous-famille des Epiophlebiinae dont il s'attribut la paternité en 1917 (Tillyard 1917). Jusqu'alors la larve d'Epiophlebia était inconnue, or, Laidlaw pense posséder un exemplaire en provenance de l'Himalaya indien. Son examen par Tillyard et Campion ne portent pas de conclusion définitive. La larve étudiée sur photo ressemble à celle d'un Gomphine ou d'un Pétaline. Tillyard propose le genre Orogomphus sans certitude. Tillyard examine finalement la larve chez Laidlaw et arrive à la certitude qu'il s'agit d'une larve d'Epiophlebia. Laidlaw le charge de la description. L'examen de la région rectale a été néanmoins impossible et donc il n'est pas clair de savoir si celle-ci comprend ou non des branchies rectales. Tillyard (1921) réalise finalement la description de cette larve pour une nouvelle espèce : Epiophlebia laidlawi, bien que ceci soit à l'encontre de la règle qu'il s'était donné de ne pas décrire une espèce sur l'examen de sa seule larve. L'examen de la nervation visible sur les fourreaux alaires paraît déterminante pour attribuer le genre En effet cette larve combine des caractéristiques d'Anisoptère par sa morphologie, son masque et ses pièces anales et de Zygoptère par sa nervation et son "gésier" (gizzard). La larve d'Epiophlebia superstes n'étant pas encore connue, l'attribution de cette larve au genre Epiophlebia est discutée par Tillyard.
Nel & al. (1993 : 95-97) examinent différentes possibilités de position phylogénétique. J'en donne un résumé simplifié ici. Les trois options sont : (1) les Epiophlebia seraient des Zygoptera et ils auraient associé par convergence évolutive des caractéristiques d'Anisoptera (yeux, ocelles, pièces génitales des ♂, position des ailes au repos, larves...), (2) il s'agirait d'une lignée totalement indépendante avec des caractéristiques partagées avec les deux sous-ordres classique, (3) ils entreraient dans une lignée commune avec celle du couple (Anisoptera + "Anisozygoptera" fossiles) et auraient alors acquis par convergence évolutive des caractéristiques de Zygoptera (caractéristiques des ailes et de la nervation). Les deux premières options exigent des faisceaux de caractères non liés les uns aux autres et semblent selon les auteurs (op. cit.) moins probables que la dernière hypothèse (n°3). Cette dernière associe des caractères partagés avec les Anisoptera relativement aisés à repérer sur d'éventuels fossiles : yeux élargis, pièces génitales du ♂ particulières, présence d'un angle anal sur les ailes postérieures tant chez le ♂ et lisibles chez la larve. Ils se distinguent alors par la formation d'un assez long pétiole aux quatre ailes (mais présent aussi chez les Zygoptera) et une structure particulière au niveau du nodus et de la partie ventrale de l'arculus (voir Nel & al. 1993 : pl.11 et 12 p.50 et 52 - Adaptées ci-contre). Nel & al. (1993 : 97) soulignent le fait que la nervation d'Epiophlebia superstes ressemble beaucoup à celle des Zygoptera. Ils mettent ici le doigt sur un point que je pense fondamental : la nervation alaire n'a pas lieu de subir d'évolution autre que l'évolution au hasard, il n'y a pas de motif fondamental à ce qu'une pression adaptative favorise son évolution et donc sa convergence la rapprochant de celle des Zygoptera. En conséquence, je pense que les Epiophlebiidae sont plus proches des Zygoptères que des Anisoptères. Les caractéristiques proches de celles des Anisoptères par contre sont susceptible d'une plus claire pression sélective sous l'effet de l'environnement : modification de la morphologie générale des imagos et des larves. Toutefois, il ne faut pas ajouter la forme de l'aile (cf. pétiole) dans le raisonnement. Elle peut elle-aussi être le fait de convergence évolutive sous l'effet de la pression de l'environnement. D'ailleurs (Nel & al. 1993 : 297) envisagent bien que cette convergence se soit déroulée à plusieurs reprises. Je suis donc à mon avis en présence d'une groupe affine des Zygoptères qui ressemble pour partie aux Anisoptères par convergence évolutive sous l'effet de la pression sélective d'un environnement que je sais particulier pour ces espèces actuellement. Il reste toutefois afin d'asseoir cette proposition à mieux préciser la relation "théorique" existant entre les Epiophlebia et les Epiproctophora avant toute chose (hic 2022) A suivre....
Nel & al. (1993) ajoutent deux espèces fossiles aux Epiophlebiidae : Mesoepiophlebia veronicae Nel, Martinez-Delclos, Paicheler & Henrotay, 1993 Ŧ et Ensphingophlebia undulata Bode, 1953 Ŧ.
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| Ailes d'Epiophlebia superstes d'après Münz (1919) |
Büsse & Ware (2022) placent le genre Epiophlebia, unique pour la famille présente, comme un groupe frère des Anisoptères ; en associant les Epiophlebia avec les Anisoptera on trouve le sous-ordre des Epiprocta qui a été précédemment écarté par Bybee & al. (2021). Ces derniers considèrent les Epiophlebiidae comme appartenant au sous-ordre des Anisozygoptera, à l'instar de l'avis relativement général des auteurs précédents. Büsse & Ware (2022) ne vont pas plus loin dans leur analyse de la classification des ensembles supérieurs des Odonates, laissant les Epiophlebiidae (cf. Epiophlebia) en quelque sorte "orphelins". Je me range contra cette opinion au concept de ranger les Epiophlebia et les fossiles qui leurs sont directement associés (même famille) dans les Anisoptera mais selon un nouveau sens (sensu novo) qui exclu tous les fossiles qui le rendait paraphylétique. En conséquence les Epiophlebioptera doivent être regardés comme un taxon synonyme (hic 17 novembre 2022).
Genres et espèces
Epiophlebia,
Epiophlebia diana,
Epiophlebia laidlawi,
Epiophlebia sinensis,
Epiophlebia superstes,
Ensphingophlebia Ŧ,
Ensphingophlebia undulata Ŧ,
Mesoepiophlebia Ŧ,
Mesoepiophlebia veronicae Ŧ
Voir Fossiles Ŧ
Références
Asahina S. 1954 - A morphological study of a relic dragonfly Epiophlebia superstes Selys (Odonata, Anisozygoptera). - The Japan Society for the Promotion of Science, Tokyo : 153 pp.
Bechly G. 1996 - Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta : Pterygota : Odonata) unter besonderer Berücksichtigung der phylogentischen Systematik und des Grundplanes der Odonata. - [Etudes morphologiques des nervures alaires des libellules récentes et des représentants de leurs groupes phylogénétiques (Insecta : Pterygota : Odonata) en tenant compte en particulier de la systématique phylogénétique et du plan de base des Odonata.] - Petalura, n° special, 2 : 1–402.
Bechly G. [1998-2015] - Odonatology website. - ONLINE
Büsse S. & Ware J.L. 2022 - Taxonomic note on the species status of Epiophlebia diana (Insecta, Odonata, Epiophlebiidae), including remarks on biogeography and possible species distribution. - ZooKeys, 1127 : 79-90. - BiB
Bybee S.M. & al. 2021 - Phylogeny and classification of Odonata using targeted genomics. - Molecular Phylogenetics and Evolution, 18 février 2021.
Carle F.L. 2012 - A new Epiophlebia (Odonata: Epiophlebioidea) from China with a review of epiophlebian taxonomy, life history, and biogeography. - Arthropod Systematics & Phylogeny, 70 (2) : 75-83. - PDF LINK
Münz A. 1919 - A venational study of the suborder Zygoptera with keys for the identification of the genera. - Mem. Entomol. Soc. Acad. Sci., Philadelphia, 3 : 1-79.
Ŧ - Nel A. & al. 1993 - Les "Anisozygoptera" fossiles, Phylogénie et classification (Odonata). - Martinia, hors-série n°3 : 1-311. - ONLINE
Tillyard R.J. 1917 - The biology of Dragonflies. - Cambridge, univ. press : 396 pp. - PDF LINK
Tillyard R.J. 1921 - XI. On an anisozygopterous larva from the Himalayas (Order Odonata). - Records of the Indian Museum, XXII : 93-107 + pl.XII. - PDF LINK
