Anisozygoptera
Deliry C. [2024] – Anisozygoptera - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2024]) – Version 36015 du 09.08.2024. – odonates.net
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→ Odonata > Epiproctophora > Anisozygoptera
Anisozygoptera Handlirsch, 1906
Handlirsch A. 1906-08 - Die Fossilen Insekten und die Phylogenie der Rezenten Formen, parts I-IV. - Ein Handbuch fur Palaontologen und Zoologen : 1-640. - ONLINE
- Anisozygoptera Handlirsch, 1906 [Handlirsch 1906, Tillyard 1921 ; paraphylétique, mais conservé (nom. protectum) : Fraser 1957, Watson & O'Farell 1991, Trueman & Rowe 2009, Dijkstra & al. 2013, Bybee & al. 2021]
- [Anisozygoptera] (Tillyard 1917) [paraphylétique, non utilisé dans la classification [cf. Epiophlebia In : Lestidae : Tillyard 1917] ; Whalley 1985, Nel & al. 1993, Lohmann 1996, Rehn 2003, Carle 2012, Büsse & Ware 2022 ; nom commun (trivial) : Deliry [2023]]
- Anisozygoptera Handlirsch, 1906 Ŧ (sensu Deliry 2014) [fossiles seulement : Deliry 2014, 2018]
Deliry C. 2022 - Anisozygoptera (sens.nov.) - Extrait des Odonates du Monde (Histoires Naturelles), 17 novembre 2022. - PDF
- Anisozygoptera Handlirsch, 1906 (Deliry 2022, sensu novo) [nouveau sens : Deliry [17 novembre 2022]]
- Epiophlebioidea Muttkowski, 1910 (sensu Asahina 1954) [Asahina 1954, Pritykina 1980, Nel & al. 1993, Carle 2012]
- Epiophlebiomorpha Pritykina, 1980 [syn : Bechly [1998]]
- Epiophlebioptera Lohmann, [1995] (ms) [mss : Bechly [1998]]
- Epiophlebioptera Bechly, 1996 [Bechly [1998]]
- [Pan-epiophlebioptera] (Lohmann 1996) [nom commun (trivial) : Bechly [1998]]
Situation dans la Classification
Odonata > Zygoptera + Epiproctophora (Anisozygotera + Anisoptera)
Commentaires
Je traite ici les Anisozygoptera comme un infra-ordre rangé dans le sous-ordre des Epiproctophora. Il ne comprend selon ma proposition, finalement que deux familles dont une fossile, à savoir les Burmaphlebiidae Ŧ et les actuels ou espèces fossiles d'Epiophlebiidae. J'en propose la désambiguation associée à une histoire complexe et à la médiatisation de ce nom (Deliry 2022).
Considérant qu'Handlirsch (1906) avait placé initialement les Epiophlebia dans cet ensemble, que les fossiles qu'il avait initialement considérés en ont été écartés, que Nel & al. (1993) démontrent qu'au sens des auteurs, il est paraphylétique et que les groupes fossiles mis en cause n'ont pas d'affinité avec les Epiophlebia. Je reconsidère ici les caractéristiques de cet ensemble : les fossiles, sauf ceux ayant une association directe avec les Epiophlebiidae et notamment appartenant à cette famille, seront écartés, ce qui lui donne un sens nouveau (sens.nov.) et une dimension monophylétique (Deliry 2022). En effet plusieurs odonatologues (K.D.Dijsktra, in litt., J.Abbott, in litt.) préfèrent conserver les Anisozygoptera et ne pas suivre les auteurs qui sont opposés à cette option. J'ai donc trouvé cohérent de redéfinir le sens de cet ensemble afin qu'il prenne une dimension monophylétique (Deliry 2022).
Par monotypie cet infra-ordre (au moins une famille fossile) est assez similaire au genre Epiophlebia - toutefois il existe au moins deux genres fossiles -, à la famille des Epiophlebiidae, la super-famille des Epiophlebioidea et au micro-ordre des Epiophlebiines [com., [2024]].
Voir aussi la Classification officielle moderne des Odonates (2021).
Il convient de noter que dans un récent article sur les Epiophlebia, les auteurs (Goodman & al. 2024) optent pour l’option de classement de la famille des Epiophlebiidae au sein des Epiophlebioptera qui est tout à fait synonyme des Anisozygoptera tels que je les ai proposées ici (sensu novo) (Deliry 2022). [A traiter !]
Classification
Sous-taxons (sensu Deliry 2022) :
- Burmaphlebiidae Ŧ
- Epiophlebiidae (dont Ŧ)
Historique et commentaires
- Handlirsch 1906 - Description (p. 343 et seq.) : Anisozygoptera Hanlirsch, 1906 (In : Odonata, Libelluloidea Handlirsch, 1906) incl. Neopalaeophlebiidae Handlirsch, 1906 (incl. Neopalaeophlebia superstes (= Epiophlebia superstes)), Diastatommidae Handlirsch, 1906 Ŧ, Tarsophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ, Heterophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ, Stenophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ, Isophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ, Sieblosiidae Handlirsch, 1906 Ŧ et divers taxons inc. sedis (Ŧ).
- Tillyard 1917 - Les "Anisozygoptera" forment faune fossile remarquable, sans fondement taxonomique. - cf. Epiophlebia superstes (In : Epiophlebiinae, Lestidae). - Archithemistidae Tillyard, 1917 {Fos}} (nom. nov.) (= Diastatommidae Handlirsch, 1906 Ŧ).
- Tillyard 1921 - Description d'une nouvelle espèce (larve) : Epiophlebia laidlawi Tillyard, 1921 (In : Epiophlebiidae, Anisozygoptera). Les Anisozygoptera (In : Odonata) sont réhabilités.
- Tillyard 1922 - Description : fossile - Triassagrion australiense Tillyard, 1922 Ŧ (Triassagrion Tillyard, 1922 Ŧ, Triassagrionidae Tillyard, 1922 Ŧ, Anisozygoptera).
- Fraser 1957 - Paraphylétiques mais conservés - Anisozygoptera (nom. protectum). Divers auteurs à suivre conservent les Anisozygoptera dans la classification.
- Whalley 1985 - Paraphylétiques écartés de la classification.
- Nel & al. 1993 - Paraphylétiques écartés : "Anisozygoptera". L'ensemble concerne des espèces fossiles qui n'ont rien à voir entre elles, ni avec les Epiophlebia (In : Epiophlebioidea Muttkowski, 1910 (sensu Nel & al., 1993) selon [Bechly [1998]]).
- Carle 2012 - Traite cet ensemble comme la super-famille des Epiophlebioidea au sens d'Asahina (1954). Le même rapprochement, avec des nuances à contrôler dans les articles directement se trouvent chez Pritykina (1980), comme nous le voyons ci-dessus ou Nel & al. (1993).
- Deliry 2014, 2018 - Fossiles seulement : Anisozygoptera Handlirsch, 1906 (sensu Deliry 2014) Ŧ (In : Epiprocta, Odonata) ensemble parallèle aux Epiophlebioptera. - cf. Epiophlebiidae (Epiophlebioptera, Epiprocta).
- Deliry 2022 - Fossiles associés invalides (cf. Nel & al. 1993), nouveau sens réservé aux Epiophlebiidae actuels et fossiles, ainsi qu'aux familles fossiles voisines. → Anisozygoptera Handlrisch, 1906 (sensu Deliry, 2022 (sensu novo)) (incl. Epiophlebiidae, Burmaphlebiidae Ŧ).
Handlirsch (1906) - Les Anisozygoptera sont définis par des fossiles auxquels est associée Epiophlebia superstes
Ŧ - Handlirsch A. 1906-08 - Die Fossilen Insekten und die Phylogenie der Rezenten Formen, parts I-IV. - Ein Handbuch fur Palaontologen und Zoologen : 1-640. - ONLINE
Avec sa description initiale Hanlirsch (1906) accompagne cet ensemble de divers familles fossiles étagées du Jurassique au Tertiaire et y ajoute l'actuel Epiophlebia superstes (sous Neopalaeophlebia superstes), une espèce originale décrite du Japon par de Selys Longchamps en 1889, d'abord dans le genre Palaeophlebia, pré-occupé par une genre fossile Ŧ publié peu avant par Brauer (1889).
Handlirsch (1906) place l'ordre des Odonata dans la sous-classe (= Unterklasse) des Libelluloidea Handlirsch, 1906, elle-même rangée dans la classe des Pterygogenea de Brauer. Il distingue trois sous-ordres : celui alors nouveau des Anisozygoptera Handlirsch, 1906 avec notamment la famille actuelle des Neopalaeophlebiidae Handlirsch, 1906 [1], mis en parallèle de deux autres sous-ordres actuels tels que définis par les auteurs Zygoptera (Familles : Calopterygidae et Agrionidae) et des Anisoptera (Familles : Gomphidae, Aeschnidae et Libellulidae).
Tillyard (1917) - Il s'agit d'une faune fossile Ŧ remarquable sans fondement taxonomique
Tillyard R.J. 1917 - The biology of Dragonflies. - Cambridge, univ. press : 396 pp. - PDF LINK
Rapidement l'ensemble des "Anisozygoptera" est identifié comme artificiel par Tillyard (1917) qui le présente comme une faune fossile Ŧ remarquable sans fondement taxonomique. Il place Epiophlebia superstes dans la sous-famille des Epiophlebiinae rangée dans la famille des Lestidae et rapproche donc cette espèce des Zygoptera.
Tillyard (1917) parle d'une faune remarquable répertoriée sous le nom d'Anisozygoptera par Handlirch qui consiste en trois sous-familles les Archistheminae Tillyard, 1917 (nomen novum) (= Diastatommidae Handlirsch, 1906 Ŧ, un nom déjà occupé) [2], les Tarsophlebiinae Ŧ [3] et les Heterophlebiinae Ŧ [4]. Selon cet auteur les Archithemistinae Ŧ [2] n'ont pas de représentants actuels. Il considère que les Tarsophlebiinae sont indubitablement des Calopterygidae [au sens de l'époque] et les Heterophlebiinae Ŧ sont rapprochés des Epiophlebia (cf. superstes) du Japon, mais surtout à considérer comme proches des Synlestinae, les Epiophlebia étant proches des Lestinae et rangés par Tillyard dans la sous-famille des Epiophlebiinae au sein des Lestidae. En conclusion Tillyard ne considère pas les Anisozygoptera comme un ensemble taxonomique clair.
Tillyard (1921) - La description d'Epiophlebia laidlawi en 1921 redonne du sens aux Anisozygoptera, mais en découle un ensemble ambigu mais médiatisé ultérieurement
Tillyard R.J. 1921 - XI. On an anisozygopterous larva from the Himalayas (Order Odonata). - Records of the Indian Museum, XXII : 93-107 + pl.XII. - PDF LINK
Néanmoins, alors qu'il décrit, à partir d'une larve, Epiophlebia laidlawi en 1921, Tillyard réhabilite les Anisozygoptera pour y placer les Epiophlebiidae qu'il érige au niveau de famille et extrait des Lestidae. Il place au sein des Anisozygoptera les Triassagrionidae Ŧ en 1922. Bien que Fraser (1957) considère que les Anisozygoptera soit paraphylétique, il les conserve dans sa classification rénovée et il sera suivi par divers auteurs jusqu'à l'époque actuelle (nomen protectum). Fraser (1957) à la suite d'Asahina (1957) traite un "'amalgame" formé des Epiophlebioidea (incl. Epiophlebia), Heterophlebioidea Ŧ dont il extrait une nouvelle super-famille avec les Tarsophlebioidea Ŧ. La Classification actuelle (2021) se base sur la structure médiatisée sur le site Internet The Tree of Life par Trueman & Rowe [2009], elle même basée sur celle donnée par Watson & O'Farrell 1991. Elle considère trois sous-ordres dont les Anisozygoptera comprend les Epiophlebiidae. Elle tend à se désolidariser et à ne pas considérer les connaissances acquises dans le domaine de l'odonatopaléontologie (cf. Nel & al. 1993), mais Dijkstra & al. (2013) posent la question et considèrent que les conclusions ne sont pas définitives. Ces derniers rapprochent même les Anisozygoptera des Anisoptera, sans accepter clairement le sous-ordre des Epiprocta.
Bybee & al. (2021) ou Archibald & al. (2021) semblent bien avoir acquis le fait que les Anisozygoptera n'ont "plus" de dimension paléontologique, l'ensemble ayant été vidé de toutes ses espèces fossiles et conservent le système des Odonates en trois sous-ordres comme diffusé par Trueman & Rowe (2009).
Tillyard (1921) dans le cadre de sa description d'Epiophlebia laidlawi rappelle que les Odonates sont habituellement subdivisés en deux sous-ordres bien reconnus (Zygoptera et Anisoptera). Il précise qu'au Lias existait un vaste groupe qui semble avoir combiné les caractères de ces deux sous-ordres dans une mesure à peu près égale et qu'Handlirsch (dont il date le travail en 1908) les a nommé dans un nouveau sous-ordre auquel il a donné le nom d'Anisozygoptera. Parmi les espèces actuelles il n'est connue jusqu'alors qu'une espèce du Japon (Epiophlebia superstes) qui semble combiner les caractères des Zygoptera et des Anisoptera de manière telle qu'on peut légitimement la ranger dans les Anisozygoptera si la décision d'Handlirsh concernant les types liasiques est acceptée. Cet Epiophlebia associe une coloration de type Gomphe, la forme d'un Gomphe au niveau de la tête, du thorax et de l'abdomen, une forme archaïque sur ce dernier point et une organisation des ailes de type Zygoptera. Alors que la larve de la seule espèce, Epiophlebia superstes connue dans le genre à l'époque n'est pas identifiée, il range toutefois sa nouvelle espèce, sur la base d'une larve dans le même genre sous Epiophlebia laidlawi (voir Epiophlebia). Les caractéristiques mélangées de Zygoptère et d'Anisoptère dans la larve décrite est un argument en faveur de la validité des Anisozygoptera selon Tillyard (1921).
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Tillyard R.J. 1922 - Mesozoic Insects of Queensland. No. 9 Orthoptera, and additions to the Protorthoptera, Odonata, Hemiptera and Planipennia. - The Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 47 :447-470. Tillyard (1922) range dans les Anisozygoptera la famille des Triassagrionidae Tillyard, 1922 Ŧ pour le genre Triassagrion Tillyard, 1922 Ŧ et l'espèce Triassagrion australiense Tillyard, 1922 Ŧ. Toutefois cette nouvelle famille a été finalement synonymisée avec la famille des Protomyrmeleontidae Handlirsch, 1906 Ŧ qui n'est pas rangée dans les Odonates. |
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Martynov 1937 - [A préciser !] Martynov (1937) range le genre Sogdothemis Martynov, 1937 Ŧ dans la famille des Archithemistidae Ŧ [2] renommée ainsi par Tillyard (1917), elle-même placée par Martynov (1917) au sein des Anisozygoptera. |
Nel & al. (1993) - Les "Anisozygoptera" forment un ensemble artificiel constitué d'éléments sans rapports entre eux, ni même avec les Epiophlebia
Ŧ - Nel A. & al. 1993 - Les "Anisozygoptera" fossiles, Phylogénie et classification (Odonata). - Martinia, hors-série n°3 : 1-311. - ONLINE
Whalley (1985) écarte, comme l'avait fait en Tillyard en 1917, les "Anisozygoptera" de la classification des Odonata. Nel & al. (1993) démontre la dimension paraphylétique des "Anisozygoptera" qui ne concerne en fait que des espèces fossiles qui n'ont rien à voir entre elles, ni avec les Epiophlebia qu'ils positionnent dans les Epiophlebioidea à la manière d'Asahina (1954) qui a bien étudié Epiophlebia superstes du Japon. Dans les faits Asahina (1954) range les autres Anisozygoptera dans la super-famille des Heterophlebioidea Ŧ, mais Nel & al. (1993) soulignent que les Epiophlebioidea et les Heterophlebioidea Ŧ, ne sont pas associées, y compris au niveau de la nervation alaire.
Nel & al. (1993) dans leur synthèse sur les "Anisozygoptera" introduisent le sujet en disant que "Les Odonata "Anisozygoptera" constituent un groupe de libellules dont le statut et les liens phylogénétiques sont peu clairs." Leur ouvrage est un exposé des principales théories concernant la phylogénie de ces Insectes qui met finalement en évidence leurs insuffisances et amène à considérer les "Anisozygoptera" comme un groupe paraphylétique. Ils résument le contexte ainsi : le sous-ordre des "Anisozygoptera" a été créé par Handlirsch (1908 : 463-472) (recte 1906 : noter ici la date de 1908 qui est proposée, la pagination donnée est correcte, je l'ai vérifiée, néanmoins le chapitre concernant le Lias semble bien avoir été publié dans la partie de l'ouvrage publié en 1906 [2022]. Cet auteur ne fixe pas de famille ou d'espèce-type. Tillyard (1921) confirme par la découverte de la larve d'Epiophlebia laidlawi la validité de ce sous-ordre. Les auteurs et en particulier Tillyard ainsi que Fraser rangent dans ce sous-ordre de nombreuses familles du Jurassique et du Crétacé, ainsi que la famille actuelle des Epiophlebiidae. Ce sont des Libellules fossiles, surtout abondantes dans le Jurassique d'Europe et d'Asie centrale. Les formes du Crétacé sont nettement plus rares et quelques fossiles de l'ère Tertiaire (Cénozoïque) leur ont été attribué, mais Nel & al. (1993) précisent finalement qu'il n'y en a pas de connus. Les formes fossiles d'"Anisozygoptera" semblent s'être progressivement éteintes au Crétacé selon une cause encore inconnue. Tillyard (1925 : 7-8) définit cet "ensemble" sur la base de caractéristiques de la nervation. Asahina (1954) les divise en deux super-familles (Epiophlebioidea comprenant les Epiophlebiidae actuels) et les Heterophlebioidea Ŧ comprenant les "Anisozygoptera" fossiles de l'ère Secondaire / Mésozoïque), or, Nel & al. (1993) font remarquer que l'association des deux ensembles dans un même groupe n'est pas fondé y compris au niveau de la lecture de la nervation. Fraser (1957) subdivise la seconde super-famille en Heterophlebioidea Ŧ et Tarsophlebioidea Ŧ. Davies (1981) mélange dans une même définition des caractères pris chez Epiophlebia et des caractères propres aux fossiles (cette présentation est un "amalgame artificiel" [2022]. Les difficultés rencontrées résultent du fait que les Epiophlebia ne présentent pas les caractéristiques de nervation des fossiles. [...] Il y a plusieurs points communs partagés avec les Anisoptera. Plusieurs auteurs cherchent à placer cet ensemble "mal construit" au sein des Odonates et de les positionner [2022]. Selon Nel & al. (1993), Whalley (1985) considère que les "Anisozygoptera" devraient être entièrement révisés et c'est l'objet de l'ouvrage de Nel est ses collègues (op. cit.). On lit plus loin que des larves fossiles ont été attribuées à cet ensemble. Celles-ci ayant des branchies caudales à la manières des Zygoptères n'ont donc rien à voir avec les larves connues pour les espèces d'Epiophlebia qui ont un aspect d'Anisoptères. Les auteurs (op. cit.) tentent dans leur ouvrage de démontrer que les "Anisozygoptera" considérés jusqu'alors comme un sous-ordre homogène et frère des Anisoptera et des Zygoptera constituent en fait un ensemble artificiel paraphylétique. Par contre l'ensemble formé des Anisoptera associé aux "Anisozygoptera" forme selon eux une unité monophylétique. Or, seul l'examen des fossiles permet d'arriver à cette conclusion et la simple étude des Epiophlebioidea actuels ne le permettrait pas. Je discute toutefois dans ses pages et en particulier sur celle de la famille des Epiophlebiidae d'arguments en faveur d'un plus fort rapprochement des Epiophlebia des Zygoptères que des Anisoptères et il conviendrait en conséquence d'exclure les espèces actuelles de la logique d'inclusion à un clade supérieur associant les Anisoptera à tous les "Anisozygoptera" et de réserver cette conclusion aux fossiles seulement [2022]. [A préciser !]
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Trueman J.W. & Rowe R.J. 2009 - Odonata. Dragonflies and damselflies. - In : The Tree of Life Web Project. - ONLINE Trueman & Rowe (2009) réinterprétent les classifications d'Handlirsch (1906-1908) (détails) et de Fraser (1957) (détails) et les placent parmi les meilleurs candidates à la question. Dans les deux cas les Anisozygoptera sont "éclatés" et ne présentent pas de qualité monophylétique ce qui confirme selon moi leur qualificatif d'"artificielle" [2022]. Ils présentent eux-même une classification détaillée jusqu'au niveau de la famille qui intègrent les Anisozygoptera comme un sous-ordre placé entre les Zygoptera et les Anisoptera et comprenant uniquement la famille des Epiophlebiidae.  |
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Carle F.L. 2012 - A new Epiophlebia (Odonata: Epiophlebioidea) from China with a review of epiophlebian taxonomy, life history, and biogeography. - Arthropod Systematics & Phylogeny, 70 (2) : 75-83. - PDF LINK Carle (2012) précise qu'il n'y a pas de correspondance exacte entre les fossiles supposés du Jurassique, tous connus dans le Paléarctique, et les espèces du genre Epiophlebia. |
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Dijkstra K.D. & al. 2013 - The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata). - In : Zhang Z.Q. (ed.) - Animal Biodiversity : An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). - Zootaxa, 3703 (1) : 36-45. Dijkstra & al. (2013) traitent les Anisozygoptera en tant que sous-ordre mis en parallèle des Zygoptera et des Anisoptera. Ils y placent le genre Epiophlebia en précisant qu'il vient en parallèle des véritables Anisoptera (Bechly 1996, 2003, Rehn 2003, Bybee & al. 2008, Fleck & al. 2008, Davis & al. 2011). Le genre Epiophlebia a été traditionnellement placé dans le sous-ordre des Anisozygoptera, bien que l'usage initial de cet ensemble était réservé aux taxons fossiles. Or, celui-ci est considéré comme paraphylétique sa présentation comme un sous-ordre est souvent rejetée (Davis & al. 2011, par exemple) et tous les Odonates non zygoptères sont combinés dans un sous-ordre alternatif, celui des Epiprocta. Une solution alternative est qu'on pourrait élargir les Anisoptera de manière à inclure les Epiophlebia (cf. Dumont & al. 2010), voire tous les Anisozygoptera (cf. Trueman 2007). Les auteurs (op. cit.) précisent que Comme les noms de niveau supérieur ne sont pas régis par l'ICZN, ils préfèrent une solution qui conserve Anisoptera et Anisozygoptera car ce sont des termes bien compris et largement préférés, précédant celui d'Epiprocta de respectivement 142 et 90 ans. Ils pensent par ailleurs que chacun des trois types d'organes génitaux secondaires ♂ trouvés chez les Odonates mérite un statut taxonomique à la fois distinct et équivalent [en l'occurrence le niveau de sous-ordre]. En conséquence ils maintiennent le genre Ephiophlebia dans le sous-ordre des Anisozygoptera tout en acceptant la conséquence qui est que si ce sous-ordre est monophylétique en ce qui concerne les espèces existantes, il peut être paraphylétique lorsqu'on y intègre les fossiles. Les Epiophlebioptera Bechly, 1996 (infra-ordre) pourrait être accepté sinon comme sous-ordre alternatif. Néanmoins ceci se traduirait par le remplacement d'un nom familier, celui des Anisozygoptera. Dans la mesure où la part fossile de cet ensemble est paraphylétique, Bechly & al. (2013) prévoient sa subdivision, tout en limitant finalement les Anisozygoptera à Epiophlebia et à ses proches parents fossiles.  |
Deliry (2014) - Les Epiophlebia sont placées dans un ensemble propre, les Epiophlebioptera distinct des "Anisozygoptera"
Deliry C. 2014 - Classification phylogénétique des Libellules. - Histoires Naturelles n°34. - A la demande
Deliry C. 2018 - Essai de classification phylogénétique des Odonates. - Histoires Naturelles n°56. - PDF
Mon analyse abouti d'après les éléments que j'ai su rassembler en 2014, m'amène à considérer que les Epiophlebia sont à placer dans un ensemble à part, les Epiophlebioptera formés d'espèces actuelles et rapprochées de diverses espèces fossiles à ranger dans les Anisozygoptera, ne comprenant en conséquence pas d'espèce actuelle. Les trois ensembles sont alors rassemblés, accompagnées des Anisoptera dans le sous-ordre des Epiprocta (Deliry 2014). Je confirme cette option par la suite (Deliry 2018).
Deliry (2014, 2018) précise que les Anisozygoptera (cf. Ŧ) comprennent selon les auteurs la famille des Epiophlebiidae, qui est toutefois "désormais" mise plutôt en parallèle, les Anisozygoptera (cf. Ŧ) étant constitués uniquement de fossiles. Les Epiophlebiidae sont rangés dans les Epiophlebioptera, parallèle aux Anisozygoptera formés alors de fossiles.
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Bybee S.M. & al. 2021 - Phylogeny and classification of Odonata using targeted genomics. - Molecular Phylogenetics and Evolution, 18 février 2021. Bybee & al. (2021) organisent les Odonates en trois sous-ordres : Zygoptera, Anisozygoptera et Anisoptera ce qui est en accord avec la synthèse de Dijkstra & al. (2013). Ces auteurs ne considèrent pas a priori la dimension essentiellement paléontologique des Anisozygoptera. Il en est de même pour Archibald & al. (2021), qui soulignent au passage la grande proximité des Burmaphlebiidae Ŧ avec les Epiophlebiidae. |
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Büsse S. & Ware J.L. 2022 - Taxonomic note on the species status of Epiophlebia diana (Insecta, Odonata, Epiophlebiidae), including remarks on biogeography and possible species distribution. - ZooKeys, 1127 : 79-90. - BiB Büsse & Ware (2022) écartent les Anisozygoptera et réhabilitent le sous-ordre des Epiprocta qui vient en duo avec les Zygoptera, associant dans ce sous-ordre le genre Epiophlebia comme groupe-frère des Anisoptera (implicitement replacé au rang d'infra-ordre). En effet selon ces auteurs, ce qui était considéré comme le sous-ordre des Anisozygoptera et comprenant comme le précise Nel & al. (1993) principalement des fossiles du Jurassique (ainsi que le genre actuel Epiophlebia) se révèle être paraphylétique (selon Nel & al. 1993, Lohmann 1996 ou Rehn 2003). Ces arguments n'ont en fait pas été analysés par Bybee & al. (2021) qui disent leur proposition de trois sous-ordres pour les Odonates comme provisoire.  |
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Park J.S. & al. 2022 - Complete mitochondrial genome of Asiagomphus coreanus (Odonata: Gomphidae), which is endemic to South Korea. - Mitochondrial DNA Part B, 7 (5) : 791-793. - PDF LINK Noter que Park et al. (2022) positionnent les Anisozygoptera à la racine des Zygoptera et non comme proches des Anisoptera (ce qui est la proposition générale) [5]. J'ai quant à moi quelques arguments en faveur de cette option, il semble en effet qu'une bonne option soit que les Anisozygoptera soit issus d'une même racine que les Zygoptera et aient acquis par convergence évolutive des caractéristiques "mimant" les Anisoptera (cf. [2022] : voir Epiophlebiidae). |
Deliry 2022 - Le maintien des Anisozygoptera (nom. ambig.) n'est possible que s'il est redéfini que comme un groupe monophylétique
Deliry C. 2022 - Anisozygoptera (sens.nov.) - Extrait des Odonates du Monde (Histoires Naturelles), 17 novembre 2022. - PDF
Comme précisé plus haut, 2022, Büsse & Ware, conservent l'option de classement des Odonates en deux sous-ordres, les Zygoptera et les Epiprocta, plaçant dans le second les espèces du genre Epiophlebia comme un "groupe" frère des Anisoptera. Ils considèrent par contre une dimension paléontologique associée aux Epiophlebia, dont des ancêtres fossiles dateraient du Jurassique. Or, il n'y a pas de nombreux fossiles du Jurassique clairement associé aux Epiophlebia, il s'agit d'une réputation et non d'une réalité [2023]. En réaction à mes questions sur cette option sans Anisozygoptera, qui me semblent relativement correcte, plusieurs odonatologues (K.D.Dijkstra, in litt., J.Abbott, in litt.) préfèrent conserver les Anisozygoptera et ne pas suivre les auteurs qui sont, comme Büsse & Ware, opposés à cette option qui considère donc trois sous-ordres : Zygoptera, Anisozygoptera (incl. Epiophlebia) et Anisoptera. Il m'a de fait semblé cohérent d'éclaircir la situation et de sortir (si maintient médiatiquement nécessaire) les Anisozygoptera (nom. amb.) de leur histoire et contexte ambigu (Deliry 2022) : il s'agit de limiter les Anisozygoptera (sens. novo) aux Epiophlebiidae (espèces actuelles et fossiles), ainsi qu'à la très proche famille fossile des Burmaphlebiidae Ŧ. En conséquence celui-ci est affirmé comme monophylétique et écarte toutes les espèces fossiles réputées lui appartenir. Les Anisozygoptera sont alors mis à proximité des Anisoptera au rang d'infra-ordre, au sein des Epiproctophora, sous-ordre couplé à celui des Zygoptera.
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Je propose (Deliry 2022) de redéfinir les Anisozygoptera (sensu novo) en les réduisant à la famille des Epiophlebiidae et en n'incluant que les fossiles directement associés à cette famille et en excluant tous les autres fossiles qui à un moment ou un autre ont pu être associés aux Anisozygoptera. Ainsi réduit, cet infra-ordre est à peu de choses prêt équivalent aux Epiophlebioptera. Je le place au sein des Epiprocta en parallèle des Anisoptera (alors infra-ordre aussi) et d'ensembles fossiles tels que définis par les odopaléontologiques.  |
Deliry [2023] - De nouvelles perspectives avec un rapprochement des Anisozygoptera des Zygoptera plutôt que des Anisoptera sont à considérer
Récemment, Park et al. (2022) (voir plus haut) positionnent les Anisozygoptera à la racine des Zygoptera et non à proximité des Anisoptera. Cette option mérite attention, car en effet, j'envisage à l'analyse récente des caractéristiques des Epiophlebiidae que les ressemblances avec les Anisoptera aient été acquises par convergence évolutive, alors que celles les associant aux Zygoptera n'aient pas de prises aux phénomènes de pression adaptative et sont donc à mon avis héritées [2022-2023].
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Notes
[1] - Dans son développement sur le Lias (p. 463 et seq.), Handlirsh (1906) décrit les Anisozygoptera. Il y inclut la nouvelle famille des Diastatommidae Handlirsh, 1906 Ŧ [2] (avec les genres Diastatomma Giebel (nec de Charpentier in Burmeister, 1839) Ŧ, Archithemis Handlirsch, 1906 Ŧ pour Archithemis brodiei (Geinitz, 1884) Ŧ), celle nouvelle aussi des Heterophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ [4] pour le genre Heterophlebia Brodie & Westwood, 1848 Ŧ, de plus les Tarsophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ [3] pour le genre Tarsophlebia Hagen, 1866 Ŧ. Quelques Anisozygoptera supposés sont en position incertaine (incertae sedis) et ne concernent que des nouveaux genres qu'Handlirch (1906) décrit en association avec une espèce ressource qui sont Heterothemis germanica Ŧ, Liadothemis hydrodictyon Ŧ, Petrothemis singularis Ŧ, Oryctothemis hageni Ŧ, Parelthothmis dobbertinensis Ŧ, Anomothemis brevistigma Ŧ, ainsi qu'une série d'espèce peut-être rangés dans le genre Anisozygopteron [?] (A. [?] geinizianum Handlirsch, 1906 Ŧ, A. [?] hageni (Heer, 1865) Ŧ et A. [?] hopei (Brodie, 1865) Ŧ. A son époque le Lias était distinct du Jurassique (Dogger et le Malm). Il complète la liste des Anisozygoptera pour le Jurassique plus loin (p. 579 et seq.) où il ajoute la famille des Stenophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ (genre : Stenophlebia Hagen, 1866 Ŧ) et des Isophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ (genre : Isophlebia Hagen, 1866 Ŧ, Anisophlebia Handlirsch, 1906 Ŧ). Il ajoute parmi les incertains (inc. sedis) notamment les genres Palaeophlebia Brauer, Redtenbacher & Ganglbauer, 1889 Ŧ et Samarura Brauer, Redtenbacher & Ganglbauer, 1889 Ŧ. Pour l'ère Tertiaire (p. 896 et seq.) il est question d'une famille supplémentaire, celle des Sieblosiidae Handlirsch, 1907 Ŧ pour le nouveau genre Sieblosia Handlirsch, 1907 Ŧ appliqué à Sibelosia jucunda (Hagen, 1858) Ŧ. La lecture de la page 1230 montre qu'Handlirsch (1907) parle implicitement (elle est nommée explicitement p. 465) de Palaeophlebia superstes, une espèce actuelle (Epiophlebia superstes) décrite du Japon par de Selys Longchamps en 1889. Il propose dans la mesure où ce nom de genre a été réutilisé par Brauer pour des espèces du Jurassique de le remplacer par le genre Neopalaeophlebia Handlirsch, 1906 (nomen novum). Ce genre concerne la nouvelle famille des Neopalaeophlebiidae Handlirsch, 1906, la seule actuelle rangée dans les Anisozygoptera et qui sera remplacée par celle des Epiophlebiidae [A préciser !]. La figure ci-contre rend compte de l'arbre phylogénétique simplifié tel que présenté par Handlirsch (1907 : 1230).
[2] - La famille des Archithemistidae Tillyard, 1917 (nomen novum) Ŧ (= Diastatommidae) est finalement rangée dans la super-famille des Heterophlebioidea Handlirsch, 1906 Ŧ, soit un Heterophlebioptera Bechly, 2007 Ŧ, Anisopteromorpha Bechly, 1996 qui est aussi l'ensemble contenant les Anisoptera.
[3] - La famille des Tarsophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ est rangée dans les Panadonata Bechly, 1996 contenant elle-même les Odonata. Ainsi, il ne s'agit pas d'Odonates véritables.
[4] - La famille des Heterophlebiidae Handlirsch, 1906 Ŧ avait déjà auparavant été désignée par Needham (1903). Il s'agit donc des Heterophlebiidae Needham, 1903 Ŧ, rangée au sein des Heterophlebioidea Handlirsch, 1906 Ŧ et par autres groupes interposés (voir note 2) rangée dans les Anisopteromorpha Bechly, 1996 contenant donc aussi les Anisoptera.
[5]
 Figure extraite de Park & al. (2022) - On confirmera depuis la racine de ce graphique phylogénétique, la proximité des Ephéméroptères avec les Odonates, on y notera la présence d'un nœud commun entre les Epiophlébioptères et les Zygoptères, l'association en cascade de nœuds communs entre les Platycnemididae, les Pseudostigmatidae et les Coenagrionidae s.l. (restreints), le voisinage des Calopterygidae s.l. (les Vestalis situés à leur base) avec les Euphaeidae (les Pseudolestidae situés à leur base), la position basale des Aeshnidae vis à vis des Gomphidae s.l. (les Lindeniidae situés à leur base avec Ictinogomphus comme représentant), la position basale des Macromiidae, puis des Corduliidae vis à vis des Libellulidae s.l.. Ces derniers formant plusieurs ensembles avec les Pantalidae (cf. Hydrobasileus et Brachythemis), un ensemble où nous retrouvons les Trameidae (Tramea) et les Acisomidae (Acisoma) et enfin des Libellulidae (incl. s.l) avec une position phylogénétique particulière d'Orthetrum melania proche de Nannophya pygmaea, un Brachydiplactidae et des Libellulidae s.str. où Libellula angelina est en position basale par rapport à une série d'Orthetrum, eux-mêmes disposés en cascade les uns par rapport aux autres. Park J.S. & al. 2022 - Complete mitochondrial genome of Asiagomphus coreanus (Odonata: Gomphidae), which is endemic to South Korea. - Mitochondrial DNA Part B, 7 (5) : 791-793. - PDF LINK |
