Cordulegastridae

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Deliry C. [2024] – Cordulegastridae - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2024]) – Version 41866 du 17.09.2024. – odonates.net

→ Odonata > Epiproctophora > Anisoptera > Gomphinies > Cordulegastroidea > Cordulegastridae (Zoraena, Archegaster, Cordulegaster, Taeniogaster, Anotogaster, Neallogaster, Lauragaster, Thecagaster, Coronagaster)

C'est le nom dérivé de Cordulegasterina tel qu'utilisé par Hagen (1875) qui sert généralement pour désigner cette famille, toutefois faute de description chez cet auteur et pour un motif d'antériorité, il faut considérer le groupe-famille (légion selysienne), dûment décrit par de Selys Longchamps (1854) pour en attribuer le bon auteur et la bonne date : Cordulegastridae de Selys Longchamps, 1854.
Malgré diverses révisions de fond (Morton 1916, Fraser 1929, Vershuren 1989, Lohmannn 1993, Schneider & al. 2021, Deliry 2022), le contexte reste complexe et sujet à discussion.

Cordulegastridae de Selys Longchamps, 1854 ♥

Cordulegastridae Hagen, 1875 ♣

Famille des Cordulégastridés

Éléments de taxonomie

de Selys Longchamps E. 1854 - Synopsis des Gomphines. - Bull. de l'Acad. roy. des Sc. de Belgique, 7 : 23-112. - ONLINE
Type - Cordulegaster Leach in Brewster, 1815

  • Légion Cordulegaster de Selys Longchamps, 1854
    • ♥ Cordulegastridae de Selys Longchamps, 1854 [A voir pour la WOL]
  • Cordulegasterina Hagen, 1875
    • ♣ Cordulegastridae Hagen, 1875 Paulson & al. [2024] [erroné]
Extrait de Bourdichon (1503-08) - Une des planches les plus proche de ce qu'on peut interpréter comme une représentation de Cordulegaster boltonii (supposé en France) 🔍

Noms vernaculaires ➚

Cordulégastres [2024]

Taxonymes signalés

  • Protonyme : Légion Cordulegaster [Deliry [2024]]
  • Taxonymes utilisés : Légion Cordulegaster [de Selys Longchamps 1854], Cordulegastridae de Selys Longchamps, 1854 [Deliry [2024]]
  • Synonymes : Cordulegasterina Hagen, 1875 [sous-famille] [Deliry [2024]]
  • Taxonymes dérivés : Cordulegastridae Hagen, 1875 [Paulson & al. [2024]] [erroné : Deliry [2014]], Cordulegastridae Banks, 1892, Cordulegastridae Tillyard, 1917, Cordulegasteridae Fraser, 1929, Cordulegastridae Fraser, 1940
  • Correspondances taxonomiques : Cordulegaster [genre], Cordulegasteroidea Tillyard & Fraser, 1940 [super-famille] [A vérifier !], Cordulegastroidea Pritykina, 1980 [super-famille] [A vérifier !], Cordulegastrinae Lohmann, 1992 [sous-famille] [A vérifier !]

Actes taxonomiques

  • 2024 - La légion selysienne, "Légion Cordulegaster" est un groupe-famille valide, si bien que la famille doit se nommer Cordulegastridae de Selys Longchamps, 1854 et non Cordulegastridae Hagen, 1875 utilisée par la WOL (Paulson & al. [2024]), qui est en conséquence erroné (Deliry [22 août 2024]).

Une organisation anciennement proposée pour cette famille, mais qui peine à s'imposer !

Si la diversité Cordulégastres asiatiques est considérée depuis les années 1990, il faut attendre les années 2020 pour que celle des espèces européennes ou américaines tendent à être analysés de manière raisonnée. Il s'agit pourtant de questions qui ont été anciennement proposées, puis que dès les années 1850, Edmond de Selys Longchamps avait déjà fait une grosse part du travail (com., [30 août 2024]).

Les synthèses concernant cette famille sont multiples et concernent son ensemble (Cordulegaster : Leach in Brewster 1815 ; Légion Cordulegaster : de Selys Longchamps 1854 ; Kirby 1890, Fraser 1929, Lohmann 1992, 1993, Deliry 2022, [2022b], [2022a], Schneider & al. 2024, Paulson & al. [2024]) ou plus particulièrement une région donnée du Monde : Paléarctique (Bartenev 1930), Paléarctique ouest (Aguesse 1968, Askew 1988, d'Aguilar & Dommanget 1998, Boudot 2001, Froufe & al. 2014, Schneider & al. 2021), Amérique du Nord (Carle 1983, [Bright [2020] [1]), Chine et environs (van Pelt 1993, 1994), Balkans, Grèce (Schneider & al. 2022).

Initialement rangés dans des genres synthétiques (Libellula : Scopoli 1763, Harris 1780 ; Aeshna : Latreille 1805), d'abord l'unique espèce sous Cordulegaster annulatus (Latreille, 1805), forme le genre Cordulegaster Leach in Brewster, 1815.

Le splitage du genre Cordulegaster débute clairement en 1854 avec Thecaphora (Thecaphora) de Selys, 1854 pour l'espèce américaine Thecaphora (Thecaphora) diastatops de Selys Longchamps, 1854 (nov. sp.). Kirby (1890) lui substitue le nom de Zoraena Kirby, 1890 (nom. novum) [car il est déjà occupé]. Les autres Cordulégastres sont rangés dans le Grand genre selysien, Cordulegaster, comme sous-genres Cordulegaster (Anotogaster) de Selys Longchamps, 1854, avec deux nouvelles espèces, côté asiatique (Inde), Cordulegaster (Thecagaster) de Selys Longchamps, 1854, côté asiatique (Inde) avec Cordulegaster (Thecagaster) brevistigma de Selys Longchamps, 1854 (nov. sp.), Cordulegaster (Cordulegaster) Leach in Brewster, 1815, pour des sept espèces d'Europe, Asie et Amérique du Nord et Cordulegaster (Taeniogaster) de Selys Longchamps, 1854 pour Cordulegaster (Taeniogaster) obliquus Say, 1840 (comb. nov.), d'Amérique du Nord. À l'époque son examen de la bidentata n'est pas satisfaisant, car malgré les évidences de la description de son sous-genre Cordulegaster (Thecagaster) qu'il vient de décrire, il range cette espèce dans le sous-genre Cordulegaster (Cordulegaster) : c'est une erreur (Deliry [30 août 2024]) et qui ne sera pas sans conséquences sur la bonne mobilisation des différents genres, qui va très fortement tarder, pour les Cordulegastridae à mon avis. En 1878, le même auteur introduit le sous-genre Cordulegaster (Allogaster) de Selys Longchamps, 1878 qui concerne une espèce d'Inde, Cordulegaster (Allogaster) latifrons de Selys Longchamps, 1878. Ce genre est renommé Neallogaster Cowley, 1934 pour un motif que je n'ai pas encore identifié faute de ne pas avoir pu lire l'article correspondant. [A préciser !]. En 1992, de nouveaux genres sont proposés et viennent nuancer la diversité des Cordulégastres d'Amérique avec Archegaster Lohmann, 1992 et Lauragaster Lohmann, 1992, le premier concerne Archegaster sayi (de Selys Longchamps, 1854) et le second Lauragaster diadema (de Selys Longchamps, 1868). La fragilité de ce travail est probablement lié à la frontière de la langue, car il est rédigé en allemand, ainsi qu'à la trop grande complexité de la classification alliée à l'ajout de genres de qualité "incertaine" [?] (Pangaeagaster Lohmann, 1992, Sonjagaster Lohmann, 1992) et que je n'ai pas repris en 2022 (voir plus bas) (Deliry, com. pers., [30 août 2024]).
J'effectue en 2022, une réflexion sur l'ensemble des Cordulégastres, d'abord en rassemblant les éléments historiques dont je disposais en janvier (Deliry [2022b], 2022) (voir : Histoire résumée des Cordulégastres) en reprenant le splitage (Deliry [2022a]), en définitive déjà réalisé de longue date (années 1850 et nuancé en 1878) puis ajusté dans les années 1990, du genre Cordulegaster, deux autre genres seulement étant utilisés en 2022 par la WOL (Paulson, Schorr & Deliry [2022] : Anotogaster, Neallogaster), les espèces américaines pourtant diversifiées et divergentes, n'étant pas "correctement" prises en compte. Je reprend de manière raisonnée les genres Cordulegaster de 1815, Anotogaster de 1854, Taeniogaster de 1854, Thecagaster de 1854, Zoraena (depuis Thecagaster) de 1854, Neallogaster (depuis Allogaster) de 1878, Archegaster de 1992, Lauragaster de 1992 et ajoute (Deliry [2022a]) un nouveau genre sous le nom de Coronagaster Deliry, [2022] (gen. nov.) pour Coronagaster coronata (Morton, 1916), ce dernier, déduit des récents travaux de Schneider & al. (2021). Un nouvel article de Schneider & al. (2024) vient confirmer l'essentiel de mes propositions et apporter de nombreuses nuances espèce par espèce. Seuls cinq genres y sont placés (Cordulegaster, Neallogaster, Anotogaster, Thecagaster et Zoraena).

Schneider & al. (2024) rappellent que cette famille aux représentants présents sur la zone Holarctique comprend 52 espèces à la date 2 avril 2024 (Paulson, Schorr & Deliry, [2 avril 2024] ; recte hic) rangés jusqu'alors dans 3 genres selon la WOL (Cordulegaster, Anotogaster et Neallogaster).

Éléments de description

  • Leach in Brewster (1815) - Le nouveau genre Cordulegaster est issu du genre Aeshna au sens de Fabricius qui est splité en Cordulegaster, Gomphus, Aeshna et Anax par Leach. Chez les Cordulegaster les ailes postérieures du ♂ sont anguleuses à l'arrière. L'abdomen des ♂ est clavé, c'est à dire élargi et celui des ♀ présente un processus acuminé (cf. ovopositeur en pointe). Chez les Gomphus l'abdomen est clavé pour les deux sexes et celui des Anax et des Aeshna est cylindrique alors que les ailes n'ont pas d'angle anal chez les premiers, par contre elles en ont un chez les secondes. Le nom est utilisé au masculin : cf. Cordulegaster annulatus (Leach's mss). Genre initialement monotypique. En première approche il est à l'époque, synonyme de la famille des Cordulegastridae. Notons que Stephens (1835) dit que le splitage de Leach a opéré en 1810 [sic !] et que celui-ci n'est pas appliqué par les auteurs du continent. Ceci fait référence en réalité à un manuscrit de Leach ([1810]) qui est finalement régulièrement cité par les auteurs anglais dans les années 1810 et 1820 (Deliry [2024]).
  • Stephens 1835 - Labium avec un lobe médian plat, mandibules dentelées de façon aiguës, tête semi-globuleuse, transversale, avec des yeux à peine contigus, ocelles placé sur une ligne transversale coutre dans une dépression.
  • de Selys Longchamps 1840 - Cet auteur précise que les appendices abdominaux des ♀ sont très petits [sic !] et ceux des ♂ plus ou moins en tenaille.
  • de Selys Longchamps 1854 - Dans le Synopsis des Gomphines, de Selys Longchamps (1854) présente sa quatrième Légion, Cordulegaster et réalise la description suivante du groupe-famille : Yeux contigus par un point, ou à peine séparés l’un de l’autre. Membranule des ailes assez grande. Ptérostigma médiocre ou long, mince. Lames vulvaires des femelles droites, simples, non garnies de valvules externes. (Thorax noir avec deux bandes cunéiformes en avant, et deux de chaque côté, jaunâtres). Patrie : Europe, Asie, Amérique.
  • Fraser 1929 - Les Cordulegastridae véritables (au sens actuel ou s.str.) ont un espace basal entier. Ils ont chez les ♂ les tibias non carénés et l’ovopositeur des ♀ est très grand. Ces éléments les distinguent des Chlorogomphus dont l’espace basal des ailes est traversé par une ou plusieurs nervures. Les ♂ ont les tibias carénés et l’ovopositeur des ♀ est très faible. Notons par ailleurs que les ailes de ces derniers semblent souvent marquées et pour partie colorées (Deliry 2022).
  • Schneider & al. 2024 - Ces auteurs résument les caractéristiques partagées des espèces de cette famille, bien connus pour leur couleur noire et jaune contrastée, leur grande dimension et leur dépendance à des eaux courantes de bonne qualité, tant au niveau de sources ou de cours d'eau [de dimension modérée]. Ce sont des habitats globalement menacés. La structure des appendices ♂ et l'écaille vulvaire des ♀ sont particulièrement menacés, alors que les éléments de coloration de l'abdomen et du thorax sont susceptibles de varier au sein d'une même espèce. Ceci se [s'est] traduit par une certaine confusion. Les analyses génétiques révélées par ces auteurs viennent soutenir la validité des genres traditionnels des [anciens] auteurs.

Sous-familles, Genres et Espèces (avril 2022)

Je retiens l'organisation suivante [avril 2022] (Deliry [2022a]) avec trois sous-familles utiles à rapprocher des genres voisins.

Sous-famille des Zoraeninae Lohmann, 1992

Zoraena [+], Zoraena bilineata (ad Cordulegaster bilineata), Zoraena diastatops (ad Cordulegaster diastatops), Zoraena talaria (ad Cordulegaster talaria), Archegaster [+], Archegaster sayi (ad Cordulegaster sayi)

Sous-famille des Cordulegastrinae de Selys Longchamps, 1854

Cordulegaster (algirica, boltonii, erronea (inc. sedis), heros, kalkmani, maculata (inc. sedis), princeps, trinacriae, vanbrinki), Cordulegaster algirica [+], Cordulegaster amasina (→ Thecagaster amasina), Cordulegaster annulata (→ Cordulegaster boltonii), Cordulegaster bidentata (→ Thecagaster bidentata) Cordulegaster bilineata (→ Zoraena bilineata), Cordulegaster boltonii, Cordulegaster brevistigma (→ Thecagaster brevistigma), Cordulegaster buchholzi (→ Thecagaster buchholzi), Cordulegaster charpentieri (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster cilicia (→ Thecagaster cilicia), Cordulegaster coronata (→ Coronagaster coronata), Cordulegaster diadema (→ Lauragaster diadema), Cordulegaster diastatops (→ Zoraena diastatops), Cordulegaster dorsalis (→ Lauragaster dorsalis), Cordulegaster erronea (inc. sedis), Cordulegaster godmani (→ Lauragaster diadema), Cordulegaster helladica (→ Thecagaster helladica), Cordulegaster heros, Cordulegaster insignis (→ Thecagaster insignis), Cordulegaster kalkmani, Cordulegaster kastalia (→ Thecagaster x kastalia), Cordulegaster kuchenbeiseri (→ Anotogaster sieboldii), Cordulegaster jinensis (→ Neallogaster jinensis), Cordulegaster maculata (inc. sedis), Cordulegaster montandoni (→ Thecagaster x montandoni), Cordulegaster mzymtae (→ Thecagaster mzymtae), Cordulegaster nachitschevanica (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster nobilis (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster obliqua (→ Taeniogaster obliqua), Cordulegaster orientalis (→ Cordulegaster boltonii), Cordulegaster parvistigma (→ Thecagaster parvistigma), Cordulegaster pekinensis (→ Neallogaster pekinensis), Cordulegaster picta (→ Thecagaster picta), Cordulegaster plagionyx (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster princeps, Cordulegaster sarracenia (inc. sedis), Cordulegaster sayi (→ Archegaster sayi), Cordulegaster talaria (→ Zoraena talaria), Cordulegaster trinacriae, Cordulegaster vanbrinki, Cordulegaster virginiae (→ Lauragaster virginiae), Taeniogaster [+], Taeniogaster obliqua (ad Cordulegaster obliqua)

Sous-famille des Thecagastrinae Lohmann, 1992

Deux genres concernent des taxons de l'est de l'Asie et notamment de la Chine et ses environs. 

Anotogaster, Anotogaster antehumeralis (→ Anotogaster kuchenbeiseri), Anotogaster basalis, Anotogaster chaoi, Anotogaster cornutifrons (→ espèce douteuse),  Anotogaster flaveola (→ Anotogaster klossi), Anotogaster gigantica, Anotogaster gregoryi, Anotogaster klossi, Anotogaster kuchenbeiseri [+], Anotogaster myosa, Anotogaster nipalensis, Anotogaster sakaii, Anotogaster sapaensis, Anotogaster sieboldii, Anotogaster xanthoptera (→ nom. dubium), Neallogaster, Neallogaster annandalei, Neallogaster choui, Neallogaster hermionae, Neallogaster jinensis, Neallogaster latifrons, Neallogaster lieftincki (→ Neallogaster jinensis), Neallogaster lunifera, Neallogaster ornata, Neallogaster pekinensis, Neallogaster schmidti

Lauragaster [+], Lauragaster diadema (ad Cordulegaster diadema), Lauragaster dorsalis (ad Cordulegaster dorsalis), Lauragaster virginiae (ad Cordulegaster virginiae), Thecagaster [+], Thecagaster amasina (ad Cordulegaster amasina), Thecagaster bidentata (ad Cordulegaster bidentata), Thecagaster brevistigma (ad Cordulegaster brevistigma), Thecagaster buchholzi (ad Cordulegaster buchholzi), Thecagaster charpentieri (nomen ambiguum) (ad Cordulegaster charpentieri → Thecagaster dumonti), Thecagaster cilicia (ad Cordulegaster cilicia), Thecagaster dumonti (ad Cordulegaster charpentieri, Thecagaster charpentieri) Thecagaster helladica (ad Cordulegaster helladica), Thecagaster insignis gr., Thecagaster insignis (ad Cordulegaster insignis), Thecagaster mzymtae (ad Cordulegaster mzymtae), Thecagaster obliqua (ad Cordulegaster obliqua), Thecagaster parvistigma (ad Cordulegaster parvistigma), Thecagaster picta (ad Cordulegaster picta), Thecagaster x kastalia (ad Cordulegaster kastalia), Thecagaster x montandoni (ad Cordulegaster montandoni), Coronagaster [+], Coronagaster coronata (ad Cordulegaster coronata)

Phénologie

Les espèces vivent longtemps et le développement larvaire dure au moins trois ans pour celles connues dans le Michigan (Etats-Unis) (Bright [2020]).

Commentaires accompagnés de la révision des genres en 2022, finalisation en 2024 ou Histoire résumée des Cordulégastres

Voir aussi : Notes sur la répartition des espèces américaines dans différents genres

Les Cordulégastres tels qui présentés ici, représentent les Cordulegastridae et plus régulièrement le genre Cordulegaster s.l..

J'ai rédigé les lignes de cette histoire en janvier 2022 (Deliry [2022a]), puis l'ai complétée sur certains points, notamment généraux, en août 2024 (Deliry [2024a]).

1503-08 - Premières illustrations de Cordulegaster

J'ai trouvé les premières illustrations de Cordulegaster chez Bourdichon (1503-08) dans les Grandes Heures d'Anne de Bretagne. Il s'agit de toute évidence de Cordulegaster boltonii qui se retrouve représenté à plusieurs reprises au sein des enluminures, tantôt relativement réaliste avec un corps jaune et noir, tantôt modifié avec alors un fond plutôt bleuté.
🔍 - Extrait de Bourdichon (1503-08) - Une des planches les plus proche de ce qu'on peut interpréter
comme une représentation de Cordulegaster boltonii (supposé en France)

1763 - Libellula grandis Scopoli, 1763 (nec Linnaeus, 1758)

C'est probablement Cordulegaster boltonii que présente Scopoli (1763) sous Libellula grandis dans son Entomologia Carniolica pour la Slovénie, si on se base sur les avis émis par de Charpentier (1825) ou de Burmeister (1839). Cet auteur parle de "lignes jaunes" sur son exemplaire, ce qui est conforme. Néanmoins l'absence de description à l'époque d'autres espèces de Cordulegaster rend la concordance exacte incertaine (cf. Cordulegaster heros notamment) (hic).

1780 - Libellula forcipata sensu Harris, 1780 (nec Linnaeus, 1758)

Dans son ouvrage sur les English insects (Angleterre) et la livraison de 1780, Harris illustre une ♀ de Cordulegaster boltonii sur la planche XXIII (fig.3), en parallèle à Aeshna cyanea (fig.4). Il pense posséder Libellula forcipata de Linnaeus et produit en définitive une nouvelle description et en conséquence un synonyme (Libellula forcipata Harris, 1780 (nec Linnaeus, 1758)). Sa description est en anglais et en français.


Planche XXIII d'Harris (1780) présentant fig.3, Libellula forcipata et fig.4, Libellula anguis, correspondant respectivement à Cordulegaster boltonii et Aeshna cyanea

1805 - Aeshna annulata Latreille, 1805 (nec Fabricius, 1798)

La première description a priori valide pour Cordulegaster boltonii est celle de Latreille (1805) faite sous Aeshna annulata, l'Æshne annelée (ci-contre). C'est la première espèce de la présentation des Libellules faite par Latreille qui associe parfaitement son Insecte à la planche d'Harris (1780) présentée ci-dessus. Il connaît l'espèce du Midi de la France et d'Angleterre. Ce nom sera employé longtemps par les auteurs et perdure dans son nom français : le Cordulégastre annelé. C'est de Charpentier (1825) qui a précocement signalé le fait que ce taxonyme était déjà occupé et qui propose l'alternative Aeschna lunulata.

Ce nom selon de Charpentier (1825), est déjà occupé par une espèce décrite par Fabricius en 1798 sous Aeshna annulata (un nom obscur d'un taxon indien qui correspond peut-être à Gynacantha millardi ou Gynacantha bayadera). Les auteurs ne tiendront ensuite pas compte de cette information et l'annulata va faire une longue carrière.

1807 - Libellula boltonii Donovan, 1807

C'est la description de Donovan (1807) accompagnée d'une planche (CCCCXXX) d'un ♂ capturant un Papillon et correspondant à Libellula boltonii qui sera retenue par la science, mais pas immédiatement. Ce nom ne lui sera restitué pas avant plus d'un siècle. Cette espèce est dédiée à Bolton qui en est le découvreur dans le Yorkshire (Angleterre).

1810 - Cordulegaster Leach, [1810] (mss)

On peut déduire de la lecture de Stephens (1835) qu'il existe certainement un manuscrit de Leach qui date de 1810 (Leach [1810], où ce genre est indiqué, sans description (Deliry [2024a]).

1815 - Cordulegaster Leach in Brewster, 1815

Leach in Brewster (1815) fait une très brève description du genre Cordulegaster issu du splitage du genre Aeshna Fabricius, 1775 (Hinder wings of the male angulated at their anal edge. Abdomen of the male clavate, of the female with an acuminate process). Il ne connaît qu'une seule espèce qu'il présente sous Cordulegaster annulatus de Latreille. Leach connaît les citations d'Harris (1780) sous Libellula forcipata et de Donovan (1807) sous Libellula boltonii. Il connaît l'espèce dans plusieurs régions de l'Angleterre et de l'Ecosse qu'il précise dans son ouvrage.
Le type proposé par cet auteur est Aeshna annulata Latreille, 1805. Fraser (1929) le remplace par son équivalent, Cordulegaster annulatus (Latreille, 1805) et il convient de retenir finalement, Libellula boltonii Donovan, 1807 dans la mesure où le taxon proposé par Latreille (1805) n'est pas recevable (voir plus haut) (Deliry [2024a]).

Le genre Cordulegaster n'est par contre pas repris immédiatement par tous les auteurs qui lui préfèrent souvent Aeshna ou Aeschna. Stephens (1835) complète un peu la description initiale qui avait été faite par Leach (in Brewster 1815). Edmond de Selys Longchamps (1840) contribue à le fixer en le "restaurant" de même que d'autres genres proposés par Leach (in Brewster, 1815) (voir plus bas).
Les auteurs restent à une rédaction simplifiée de ce taxononyme sous Cordulegaster Leach, 1815 pendant très longtemps (Stephens 1835, de Selys Longchamps 1840 (genre fixé), Rambur 1842, de Selys Longchamps & Hagen 1850, Kirby 1890, Lucas 1900, Williamson 1907, Morton 1916, Fraser 1923, 1929, Askew 1988, van Pelt 1993, 1994).
Le genre présentera plusieurs mode de rédaction chez de Selys Longchamps, d'abord comme un super-genre Grand genre selysien, (Cordulegaster) gen. comprenant le genre lui-même sous (Cordulegaster) Cordulegaster pour de Selys Longchamps (1854) dans le Synopsis des Gomphines, ou comme genre accompagnés de sous-genres (ou Sous-genres selysiens) sous Cordulegaster avec pour sous-genre Cordulegaster (Cordulegaster) pour de Selys Longchamps & Hagen (1858) dans la Monographie des Gomphines. Les deux concepts sont très similaires, il suffit de placer le "véritable" genre à juste place, le genre lui-même en 1854 et le sous-genre "qui vaut genre" en 1858 (Deliry [2024a]).

Par ailleurs malgré une certaine hétérogénéité et malgré la désignation de nouveaux genres par splitage, le genre Cordulegaster fait une très longue carrière en restant associé à de nombreuses espèces ensuite (Deliry [2024a]). La tentative de splitage réalisée par Lohmann (1992) reste sans grand succès. van Pelt (1993) suppose que les Cordulégastres chinois pourrait appartenir à un autre genre que Cordulegaster, non encore décrit. Ceci concerne alors Cordulegaster lunifera, Cordulegaster jinensis et Cordulegaster pekinensis. Il redécrit dans le même article tous le matériel rassemblé par de Selys Longchamps au XIXème siècle concernant Cordulegaster lunifera et Cordulegaster pekinensis. Le traitement de ces taxon chez Lohmann (1993) est confus selon van Pelt (1994). Depuis ces trois espèces ont rangées dans le genre Neallogaster Cowley, 1934 (Deliry [2022] (a), [2024] (a)). van Pelt (1994) rappelle ce fait alors qu’il décrit sa nouvelle espèce, Cordulegaster orientalis (dont le devenir est très particulier en définitive). Le genre Neallogaster existait déjà depuis pas mal d'année puisqu'il avait été fondé en 1934 (Cowley, 1934). Ses rapports avec le genre Allogaster de Selys Longchamps, 1878, ne sont pas encore résolus selon mes lectures (Deliry [2024] (a))[1]. van Pelt résout au moins pour partie ces difficultés, dans son article de 1996.

J'ai restauré récemment, la rédaction correcte de ce genre sous Cordulegaster Leach in Brewster, 1815, suite à une lecture d'un article sur les Odonates de la Micronésie, qui a attiré mon attention sur cette nuance, entre la fin des années 2010 et le début des années 2020 [A préciser !]. Cette façon de faire a été adoptée depuis par la WOL (Paulson & al. [2024]) et les auteurs.

1825 - Aeschna lunulata de Charpentier, 1825

Les auteurs suivants connaissent en général les différentes versions du Cordulegastre annelé (Libellula forcipata, Aeshna annulata, moins, Libellula grandis de Scopoli et parfois Libellula boltonii de Donovan) et préfèrent comme nous l'avons vu l'annulata de Latreille (1805). Toutefois de Charpentier (1825) introduit un nouveau nom : Aeschna lunulata qui a son tour sera cité par les auteurs suivants. Il s'agit donc d'une espèce dont la taxonomie est bien comprise et bien suivie par les auteurs du début du XIXe siècle. Toussaint de Charpentier (1825) ne connaît pas la boltonii de Donovan (1807) et justifie son nouveau nom par le fait que celui-ci est déjà occupé par une espèce décrite par Fabricius en 1798 sous Aeshna annulata (voir plus haut). Il ajoute à l'Angleterre et la France, sa présence en Suisse et en Allemagne. La même année, Vander Linden (1825) ajoute la Belgique et l'Italie.

1839-1890 - Thecaphora, du sous-genre, au "super-genre" et au genre Zoraena

En 1839, Burmeister ne connaît encore que cette espèce. Il l'a dit présente sur l'ensemble de l'Europe. Son travail en odonatologie est basé sur celui de Toussaint de Charpentier (1825) et il dispose par ailleurs d'une version manuscrite de l'ouvrage de ce dernier auteur qui paraîtra en 1840. Il range ce taxon sous Aeschna lunulata et suggère le genre Thecaphora selon le manuscrit de Toussaint de Charpentier (non décrit : nomen nudum). De la même manière que de Charpentier (1825), il ne connaît pas la boltonii de Donovan (1807) et ne retient pas l'annulata de Latreille (1805) car ce nom est invalide comme nous l'avons vu ci-dessus.
Toussaint de Charpentier (1840) utilise le nom Thecaphora dans un sous-genre Aeschna (Thecaphora) qui est équivalent au genre Cordulegaster. Le nom est repris dans un sens différent et nouveau (sensu novo) par de Selys Longchamps (1854). Il fonde alors ce qu'on peut considérer comme un super-genre, ou Grand genre selysien à cette occasion : (Thecaphora) gen. de Selys Longchamps, 1854 où il place le genre (Thecaphora) Thecaphora de Selys Longchamps, 1854 (sensu novo). Ce nom étant déjà occupé[2], Kirby (1890) lui substitue le nom de Zoraena Kirby, 1890, peu utilisé et que j'ai restauré récemment (Deliry [2022b]).

1840 - Aeshna obliqua Say, 1840 en Amérique

On trouve côté américain Aeshna obliqua Say, 1840 ainsi que son synonyme Cordulegaster fasciatus Rambur, 1842 dans la foulée. La synonymisation sera prononcée en 1854 (voir plus bas).

1840 - Intégration du genre Cordulegaster par de Selys Longchamps, 1840 et l'affaire charpentieri

En 1840, de Selys Longchamps scinde le genre Libellula en Libellula, Libella de Selys Longchamps, 1840 et il utilise le genre Cordulia déjà présenté par Leach (in Brewster 1815). Pour le genre Aeshna Fabricius, 1775, il impose les nouveaux genres, ce, désormais plus "définitivement", déjà décrit brièvement 25 ans plus tôt par Leach in Brewster (1815) : Gomphus, Cordulegaster et Anax. Lindenia, pris chez de Haan (1826) est ajouté et validé. L'auteur belge, présente, après avoir amplement repris la description du genre Cordulegaster, Cordulegaster annulatus, le Cordulégastre annelé. Toutefois il intègre dans sa présentation Thecagaster bidentata (= Cordulegaster bidentata) dont il va rapidement reprendre la description en 1843 sous Cordulegaster bidentatus dans deux articles se précisant l'un, l'autre. La description officielle de bidentata parait en fait dans les Annales de la Société Entomologique de France (de Selys Longchamps 1843a : 107-109). Ainsi de Selys Longchamps & Hagen (1850) présentent en parallèle les deux espèces sous Cordulegaster annulatus et Cordulegaster bidentatus. Ils distinguent, sans la nommer scientifiquement, pour la première espèce, une variété méridionale présentant des marques jaunes plus étendues (= Cordulegaster boltonii immaculifrons). Entre temps Schneider (1845) ajoute Cordulegaster insignis et Kolenati (1846) dans une faune des Insectes du Caucase décrit brièvement Aeschna charpentieri. Cette dernière nouvelle espèce a été prise au niveau du fleuve Koura (fluvium Cyrum) dont la vallée alluviale borde le sud du Grand Caucase. Ce fleuve qui prend sa source en bordure de la Turquie s'écoule vers l'est en direction de la Mer Caspienne en passant par la Georgie et l'Azerbaidjan. Ce nom mélangé par les auteurs suivants, perd son authenticité initiale, et devient très complexe et ambigu (nomen ambiguum) (Dumont 1976). Schneider & al. (2021) le redéfissent, mais je préfère lui attribuer un nouveau nom en remplacement : Thecagaster dumonti Deliry, [2024] (nomen novum) (Deliry 2024).

1854 - Synopsis des Gomphines (1854) : splitage du genre Cordulegaster

En 1854, dans le Synopsis des Gomphines, les Odonates sont regardés comme un sous-ordre et les Gomphines comme une sous-famille par de Selys Longchamps, subordonnée à la famille des Aeschnidées. Sa présentation est la suivante (avec adaptation taxonomique moderne) : Famille des Aeschnidées - Sous-famille des Gomphines - Légion Cordulegaster
En plus du nouveau genre Thecaphora, quatre [sous-]genres pour le [grand] genre Cordulegaster sont proposés par de Selys Longchamps (1854), dont trois nouveaux (Anotogaster, Thecagaster et Taeniogaster).

Notons que les descriptions de Donovan (1807) (boltonii) et de Kolenati (1846) (charpentieri) ont échappé à de Selys Longchamps, ce qui ne sera pas sans conséquences taxonomiques pour la suite (Deliry [2022a], [2022b]) !
Il convient de souligner (Deliry [2024a]) que ce sont cinq genres "véritables" qui sont alors fondés en 1854. Â savoir, Thecaphora qui deviendra Zoraena en 1890, Anotogaster, Thecagaster, Cordulegaster s.str., et Taeniogaster, alors que rappelons-le, ils ne sont plus que trois dans la Classification officielle en 2024 (Paulson & al. [2024]).

1858 - Monographie des Gomphines (1858)  : de nouveaux genres issus de Cordulegaster

Alors que l'ouvrage devait sortir rapidement la Monographie des Gomphines n'est éditée qu'en 1858. Elle est réalisée par de Selys Longchamps et bien faite en collaboration avec H.A.Hagen, ce qui est indiqué au début de l'ouvrage. Ce travail présente les Odonates de nouveau comme un sous-ordre, étant précisé qu'ils appartiennent à l'ordre de Orthoptères. Alors de Selys Longchamps introduit un rang taxonomique qu'il nomme tribu pour les Anisoptera de Selys Longchamps, 1854, laquelle comprends les familles des Libellulidées et des Aeschnidées. Les Gomphinae sont une sous-famille comme dans l'ouvrage précédent.
Ordre des Orthoptères - Sous-ordre des Odonates - Tribu des Anisoptera - Famille des Aeschnidées - Sous-famille des Gomphinae - Sous-division des Vacuibasae - Légion Cordulegaster

1866-69 - Cordulegaster lateralis et Cordulegaster diadema en 1866 et 1869

Scudder (1866) décrit dans un bref article Cordulegaster lateralis qui est rapidement mise en synonymie avec Cordulegaster sayi par de Selys Longchamps en 1869, néanmoins c'est à Cordulegaster diastatops que la synonymie sera plus définitivement donnée [A préciser !]. Dans une communication sur quelques Odonates du Mexique, faite le 1er février 1868, Edmond de Selys Longchamps ajoute Cordulegaster diadema de Selys Longchamps, 1868.

1873-78 - Des additions aux Gomphines par de Selys Longchamps (1873, 1878)

Dans ses additions aux Gomphines, de Selys Longchamps, reprend quelques éléments antérieurs et les complète :
En 1873, il décrit Thecagaster parvistigma de Selys Longchamps, 1873, ajoute de manière "ferme" la race immaculifrons à Cordulegaster annulatus et la race anatolicus à Cordulegaster bidentatus. En 1878 c'est Cordulegaster godmani McLachlan in de Selys Longchamps, 1878, qui est décrit par McLachlan dans l'ouvrage d'Edmond de Selys Longchamps. Ce taxon sera finalement mis en synonymie avec Cordulegaster diadema ultérieurement - [A préciser !]. On trouve encore en 1878 Cordulegaster erroneus de Selys Longchamps, 1878 d'après un manuscrit d'Hagen, de même que Cordulegaster luniferus de Selys Longchamps, 1878. Par ailleurs de Selys Longchamps (1878) envisage que Cordulegaster fasciatus Rambur, 1842 ne soit pas un (strict) synonyme avec Cordulegaster obliquus (Say, 1840), comme cela avait été envisagé jusqu'alors. Enfin il ajoute le "genre" Allogaster de Selys Longchamps, 1878 à la liste avec Allogaster latifrons de Selys Longchamps, 1878.

1875 - Cordulegastridae Hagen, 1875 [!]

Hagen (1875) présente cet ensemble comme une sous-famille des Odonata, sous le nom de Cordulegasterina. Il ne fait pas de description de cette sous-famille mais y intègre les espèces suivantes pour l'Amérique du Nord, Cordulegaster sayi, Cordulegaster maculatus, Cordulegaster dorsalis, Cordulegaster obliquus et Cordulegaster diadema, ainsi que côté Amérique du Sud, Cordulegaster diastatops. On constate des hésitations entre deux versions orthographiques au fil du siècle dernier alternant Cordulegasteridae et Cordulegastridae. Il semblerait en première approche normal de se baser sur la rédaction originelle d’Hagen, soit Cordulesgasteridae (Deliry [20 août 2024]), toutefois par des recherches complémentaires sur la formation des noms (ICZN [2024]), il est préconisé que les terminaisons gaster (f.) donnent par latinisation pour les familles, gastridae : il s’agit donc de retenir Cordulegastridae (Deliry [23 août 2024]).

1890 - Le genre Thecaphora est remplacé par le genre Zoraena par Kirby

Voir : Zoraena Kirby, 1890

1899 - Cordulegaster kuchenbeiseri Förster, 1899

Förster (1899) ajoute Cordulegaster kuchenbeiseri. Ce taxon sera ultérieurement rangé dans le genre Anotogaster puis mis en synonymie avec Anotogaster sieboldii, mais les travaux récents de Schneider & al. (2024) redonne une validité à cette espèce sur des bases moléculaires.

Quelques articles clés jalonnent par la suite les connaissances sur les espèces associées au genre Cordulegaster (voir Morton 1916, Fraser 1929, Dumont 1976, Lohmann 1993, Boudot & Jacquemin 1995, Boudot 2001, Froufe & al. 2014, Solano & al. 2018, Schneider & al. 2021 et 2022). Il conviendra pour le Paléarctique ouest d'examiner en parallèle quelques référentiels taxonomiques (Bridges 1994, Steinmann 1997) ou synthèses, guides de détermination (Kirby 1890, Aguesse 1968, d'Aguilar & Dommanget 1985, Askew 1988, d'Aguilar & Dommanget 1998, Askew 2004, Skvortsov 2010, Deliry 2017, Galiani & al. 2017, Wildermuth & Martens 2019, Dijkstra & al. 2021).

1916 - Deux groupes se distinguent : annulatus et bidentatus et de nouvelles espèces sont ajoutées (1916)

Morton (1916) distingue le groupe annulatus et le groupe bidentatus, avec une ou deux dents sur les appendices abdominaux supérieurs. Il reprend ou complète les descriptions et en ajoute quelques unes. Je précise entre parenthèses après le signe égal le nom ou l'orthographe du taxon correspondant considéré actuellement.

Le cas de Cordulegaster pictus de Selys Longchamps, 1854 n'est pas résolu par Morton (1916) qui en expose toutes les hésitations. (= Cordulegaster picta)

1929 - De l'ordre chez les Cordulégastres par Fraser (1929)

Fraser (1929) range la famille des Cordulegasteridae [sic] dans la super-famille des Fissilabioidea au sein du sous-ordre des Anisoptera, ordre des Odonata. La famille comprend les genres "habituels" : Anotogaster, Allogaster et Cordulegaster, mais on y trouve aussi les Chlorogomphus.

Allogaster de Selys Longchamps, 1878 [Kirby 1890, Williamson 1907, Fraser 1923, 1927]

Anotogaster de Selys Longchamps, 1854 [de Selys Longchamps 1857, Kirby 1890, Williamson 1907, Fraser 1923]

Cordulegaster Leach in Brewster, 1815 [Stephens 1835, de Selys Longchamps 1840, Rambur 1842, de Selys Longchamps & Hagen 1850, de Selys Longchamps 1854, 1857, Kirby 1890, Lucas 1900, Williamson 1907, Morton 1916, Fraser 1923] (plusieurs dates sont corrigées ici. Il en est de même plus bas : recte hic). syn. - Thecaphora de Charpentier, 1840 [A préciser !], Thecagaster de Selys Longchamps, 1854 [Kirby 1890]

  • Cordulegaster annulatus (Latreille, 1805) [Libellula grandis : Scopoli 1763 ; Libellula forcipata Harris, 1780 ; Libellula boltonii : Donovan 1807, recte hic ; Aeshna annulata : Latreille 1805, recte hic ; Aeschna lunulata : de Charpentier 1825, 1840 ; Cordulegaster annulatus : Stephens 1835, de Selys Lonhgchamps 1840 ; Cordulegaster lunulatus : Rambur 1842 ; Cordulegaster annulatus : de Selys Longchamps 1850, 1854, 1857, 1887, Kirby 1890, Lucas 1900, Ris 1905, Morton 1916, Schmidt 1918] (= Cordulegaster boltonii) - On y trouve diverses "races" que Fraser (1929) préfère nommer sous-espèces. Il s'agit du type, annulatus, immaculifrons, algiricus et princeps (les deux dernières = Cordulegaster algirica et Cordulegaster princeps). La "race" intermedius est à rattacher à Cordulegaster pictus. Fraser (1929) après de nombreux examens conclue que Cordulegaster pictus, Cordulegaster charpentieri et Cordulegaster annulatus intermedius sont la même chose.
    • Cordulegaster annulatus annulatus (Latreille, 1805) (= Cordulegaster boltonii)
    • Cordulegaster annulatus immaculifrons de Selys Longchamps, 1850 [Morton 1916] - Décrit comme une "race" (= Cordulegaster boltonii)
    • Cordulegaster annulatus algiricus Morton, 1916 [Cordulegaster annulatus immaculifrons de Selys Longchamps, in litt.] [recte : décrit comme une "race"] (= Cordulegaster algirica)
    • Cordulegaster annulatus princeps Morton, 1916 [Décrit comme une "race"] - Mal localisé car indiqué dans le Caucase [A préciser !] (= Cordulegaster princeps)
  • Cordulegaster charpentieri (Kolenati, 1846) [Aeschna : Kolenati 1846 ; Cordulegaster : de Selys Longchamps 1850, 1887, Morton 1916] - Fraser (1929) met par ailleurs en synonymie : Cordulegaster annulatus race intermedius de Selys Longchamps, 1858 [Morton 1916] et Cordulegaster pictus de Selys Longchamps, 1854 [Cordulegaster bidentatus race pictus : de Selys Longchamps 1858 ; Cordulegaster annulatus race pictus : de Selys Longchamps 1858 [doublon [A vérifier !] ] ; Cordulegaster pictus : de Selys Longchamps 1873 ; Cordulegaster bidentatus race anatolicus : de Selys Longchamps 1873 ; Cordulegaster pictus : Morton 1916] (= Cordulegaster picta, une bonne espèce)
  • Cordulegaster bidentatus de Selys Longchamps, 1843 [de Selys Longchamps & Hagen 1850, de Selys Longchamps 1854, 1857, 1873, 1887, Kirby 1890, Calvert 1898, Morton 1916, Fraser 1923] (= Cordulegaster bidentata)
  • Cordulegaster insignis Schneider, 1845 [de Selys Longchamps & Hagen 1850, de Selys Longchamps 1854, de Selys Longchamps & Hagen 1858, de Selys Longchamps 1887, Kirby 1890, Morton 1916]
    • Cordulegaster insignis insignis Schneider, 1845 (= Cordulegaster insignis)
    • Cordulegaster insignis amasinus Morton, 1916 [Cordulegaster insignis de Selys Longchamps, in litt.] [Décrit comme une "race"] (= Cordulegaster amasina)
    • Cordulegaster insignis nobilis Morton, 1916 [Cordulegaster nobilis de Selys Longchamps, in litt.] [Décrit comme une "race"] (= Cordulegaster charpentieri)
    • Cordulegaster insignis coronatus Morton, 1916 [Cordulegaster coronatus : Morton 1916], Fraser (1929) place ce taxon comme sous-espèce d'insignis (= Cordulegaster coronata)
  • Cordulegaster brevistigma (de Selys Longchamps, 1854) [Thecagaster : de Selys Longchamps 1854 ; Cordulegaster : de Selys Longchamps & Hagen 1858 ; Thecagaster : Kirby 1890 ; Cordulegaster : de Selys Longchamps 1894, Williamson 1907, Fraser 1923]
  • Cordulegaster luniferus de Selys Longchamps, 1878 [McLachlan 1896] (= Neallogaster lunifera)
  • Cordulegaster maculatus de Selys Longchamps, 1854 [de Selys Longchamps & Hagen 1858, de Selys Longchamps 1878, Kirby 1890], une variété d'Aeshna obliqua [recte hic] prise dans Say (1840) correspond aussi à ce taxon, ce qu'avait déjà indiqué de Selys Longchamps & Hagen (1858) (= Cordulegaster maculata)
  • Cordulegaster godmani McLachlan, 1878. Ce taxon a été décrit dans Entomologist Month Magazine, XV p.35 en 1878 [recte hic] et la description données dans de Selys Longchamps (1878) n'est donc qu'une reprise. On retrouve ce taxon en outre chez Kirby (1890) et Calvert (1908). Fraser (1929) continue à le présenter comme une bonne espèce. (= Cordulegaster diadema)
  • Cordulegaster diadema de Selys Longchamps, 1868 [de Selys Longchamps 1869, Kirby 1890, Currie 1903, Needham 1904, Calvert 1908, Kennedy 1917]
  • Cordulegaster obliqua (Say, 1840) [Aeshna obliqua : Say 1840, recte hic ; Cordulegaster obliquus : de Selys Longchamps 1878 ; Taeniogaster obliqua : Kirby 1890 ; Cordulegaster obliquus : Needham 1905, Kennedy 1917]
    • Cordulegaster obliqua obliqua (Say, 1840) (= Cordulegaster obliqua)
    • Cordulegaster obliqua fasciatus Rambur, 1842, recte hic [Cordulegaster fasciatus : Rambur 1842 ; Taeniogaster obliquus : de Selys Longchamps 1854 ; Cordulegaster obliquus : de Selys Longchamps & Hagen 1858, Hagen 1861 ; Cordulegaster fasciatus : de Selys Longchamps 1878 ; Taeniogaster fasciata : Kirby 1890] (= Cordulegaster obliqua)
  • Cordulegaster dorsalis Hagen in de Selys Longchamps & Hagen, 1858 [de Selys Longchamps 1859, Hagen 1861, de Selys Longchamps 1873, Needham 1904, Kennnedy 1917, Cockerell 1919]
  • Cordulegaster erroneus de Selys Longchamps, 1878 [Kirby 1890]
  • Cordulegaster sayi de Selys Longchamps, 1854 [de Selys Longchamps & Hagen 1858, Hagen 1861, de Selys Longchamps 1869, 1878, Kirby 1890]
  • Cordulegaster diastatops de Selys Longchamps, 1854 [Thecaphora : de Selys Longchamps 1854, de Selys Longchamps & Hagen 1858, de Selys Longchamps 1878 ; Zoranea : Kirby 1890] - Fraser (1929) déplace la synonymie de Cordulegaster lateralis Scudder, 1866 sur diastatops (l'espèce était rapprochée de Cordulegaster sayi jusqu'alors), mais ne fait aucun commentaire à ce sujet.

À la lecture révisée de cette présentation (Deliry [2024a]), il apparaît en définitive que l'organisation des Cordulegastridae est restée similaire, voire identique au travail de Fraser (1929), jusqu'à mon actualisation de la situation faite en avril 2022 (Deliry [2022b]).

1976 - Ambiguïté de Cordulegaster charpentieri selon Dumont (1976)

Dumont (1976) précise que les Cordulégastres du Caucase sont associés généralement à Cordulegaster charpentieri (au niveau de bonne espèce ou de sous-espèce de Cordulegaster boltonii). Kolenati (1846) fit un brève description de ce taxon et de Selys Longchamps & Hagen (1850) la reprend en français, soulignant la ressemblance avec Cordulegaster boltonii. Les spécimens de collections originaux ont disparu. Schneider (1845) présente quant à lui un taxon plus sombre pour Cordulegaster insignis. De Selys Longchamps & Hagen (1850) traite de manière maladroite les deux taxons, bien qu'il fasse la démarche de les comparer. Ultérieurement cet auteur (1854, 1857) met Cordulegaster charpentieri en synonymie avec Cordulegaster annulatus (= Cordulegaster boltonii), mais il restaure Cordulegaster charpentieri dans sa synthèse datant de 1887 avec une redescription. L'usage de Cordulegaster charpentieri est en fait confus chez les auteurs. Dumont (1976) accompagne son texte de nombreux détails. Il conclut au contexte suivant :

  • Cordulegaster insignis Schneider, 1845 avec pour synonyme Aeschna charpentieri Kolenati, 1846
  • Cordulegaster insignis charpentieri (Kolenati, 1846) avec pour synonymes Cordulegaster insignis lagodechicus Bartenev, 1930 et Cordulegaster insignis montandoni St Quentin, 1971
  • Cordulegaster pictus de Selys Longchamps, 1854 correspondant à Cordulegaster charpentieri tel que présenté par de Selys Longchamps (1887), Morton (1916), Fraser (1929) et Bartenev (1930). Ceci correspond aussi à Cordulegaster boltoni charpentieri de St Quentin (1952, 1956, 1959) et de Stark (1971), enfin au Cordulegaster annulatus tel que cité par de Selys Longchamps (1887) et Amadović (1947, 1948).

Nous avons donc charpentieri synonyme d'insignis, mais pouvant être placé comme sous-espèce d'insignis et dans divers cas charpentieri a été employé par erreur à la place de pictus. C'est un nom ambigu (nom. ambig.) (Deliry [2022a], [2022b]).

1992-93 - Une nouvelle ré-organisation des Cordulégastres par Lohmann (1992, 1993)

Lohmann (1992, 1993) fait une nouvelle classification détaillée des Cordulégastres : Famille des Cordulegastridae Hagen, 1875 :

Aucun des genres autres que Cordulegaster, Neallogaster et Anotogaster n'a été accepté par les odonatologues, comme le précisent Schneider & al. (2024), toutefois le motif de ce non choix, n'apparaît pas clairement identifié et mérite encore des lectures supplémentaires (com., [11 septembre 2024]).

Notons que picta n'apparaît pas chez Lohmann (1992), ce qui est conforme aux informations rassemblées par Dumont (1976), qui montre que ce dernier est une importante source de confusions (Deliry [2024a]). On ne trouve apparemment pas, non plus mzymtae chez Lohmann (1992) (idem [9 septembre 2024]).

Lohmann (1993) selon Deliry (2022)

Lohmann (op. cit.), présente de nouveaux taxons parmi les Cordulegastrinae (sensu Lohmann, 1992) : Cordulegastrini (sensu Lohmann, 1992) : Cordulegaster vanbrinki spec. nov., Thecagastrini (sensu Lohmann, 1992) : Anotogaster xanthoptera spec. nov., Anotogaster flaveola spec. nov. , Anotogaster antehumeralis spec. nov., Neallogaster lieftincki spec. nov., Sonjagaster helladica spec. nov., Sonjagaster helladica helladica, Sonjagaster helladica kastalia subsp. nov., Sonjagaster helladica buchholzi subsp. nov.

1993-1996 - Les Cordulégastres de Chine selon van Pelt (ajouté le 28 août 2024)

van Pelt (1993) suppose que les Cordulégastres chinois pourrait appartenir à un autre genre que Cordulegaster, non encore décrit. Ceci concerne alors Cordulegaster lunifera, Cordulegaster jinensis et Cordulegaster pekinensis. Il redécrit dans le même article tous le matériel rassemblé par de Selys Longchamps au XIXème siècle concernant Cordulegaster lunifera et Cordulegaster pekinensis. Le traitement de ces taxon chez Lohmann (1993) est confus selon van Pelt (1994). Depuis ces trois espèces ont rangées dans le genre Neallogaster Cowley, 1934 (Deliry [2022] (a), [2024] (a)). van Pelt (1994) rappelle ce fait alors qu’il décrit sa nouvelle espèce, Cordulegaster orientalis (dont le devenir est très particulier en définitive). Le genre Neallogaster existait déjà depuis pas mal d'année puisqu'il avait été fondé en 1934 (Cowley, 1934). Ses rapports avec le genre Allogaster de Selys Longchamps, 1878, ne sont pas encore résolus selon mes lectures (Deliry [2024] (a))[3]. van Pelt résout au moins pour partie ces difficultés, dans son article de 1996.

1995 - Cordulegaster boltonii iberica Boudot & Jacquemin, 1995

Boudot & Jacquemin (1995) rendent compte d'une répartition complexe et de mélanges entre les sous-espèces (supposées) de Cordulegaster boltonii et ajoutent une nouvelle sous-espèce avec Cordulegaster boltonii iberica Boudot & Jacquemin, 1995. Ils précisent que l'examen des populations est nécessaire pour déterminer une sous-espèce donnée et qu'un seul individu pris à part ne suffit pas.
Si cette sous-espèce tend à être écartée par les auteurs, je pense qu'il convient de continuer à la considérer, en appliquant correctement la consigne d'étude, non pas à l'individu, mais au niveau de plusieurs Cordulégastres de manière à se faire une opinion valable des populations des localités étudiées (Deliry [2024a])

2001 - Point sur les Cordulégastres du Paléarctique occidental (2001)

Boudot (2001) fait un point complet sur les Cordulegaster du Paléactique occidental. Il distingue deux groupes autour de boltonii et de bidentata ainsi que pour le premier groupe, un sous groupe oriental autour d'heros et occidental centré sur boltonii. Je reprends la liste des taxon ci-dessous en corrigeant quelques erreurs de dates.
Groupe boltonii occidental

Groupe boltonii oriental

Groupe bidentata

Boudot (2001) invalide le genre Sonjagaster qui n'est basé que sur des critères de coloration particulièrement variants. Il apparaît à la lecture des éléments de conserver éventuellement Thecagaster de Selys Longchamps, 1854, qui se base sur des détails morphologiques constants (Deliry [2021]). En résumé (Deliry [2024a]), le groupe boltonii correspond à peu de détails près au genre Cordulegaster s.str. et le groupe bidentata au genre Thecagaster comme je les ai restitués en avril 2022 (Deliry [2022a]).

2014 - À mon avis Cordulegaster algirica reste une bonne espèce (com. 2014)

Froufe & al. (2014) dégagent côté boltonii deux ensembles distincts : le premier comprend Cordulegaster boltonii et ses sous-espèces plus ou moins en mélange et en clines (boltonii, immaculifrons, iberica) et ce que je désigne ici sous Cordulegaster algirica (com., Deliry [2014]). Il apparaît par ailleurs probable que Cordulegaster bidentata sicilica soit confondu avec le type. Par contre Cordulegaster buchholzi apparaît d'ores et déjà en exergue (Deliry [2022a]). Quant à Solano & al. (2018), ils fondent la validité de Cordulegaster trinacriae et soulignent des hybridations avec Cordulegaster boltonii en Italie.

2021 - Éclaircissements sur les Cordulégastres orientaux du Paléarctique Ouest (2021)

Schneider & al. (2021) réalisent une analyse génétique de l'essentiel des populations orientales des Cordulegaster du Paléarctique ouest. Cette analyse dessine les différents taxons valides et indique ceux qui sont immergés dans d'autres et a permis la détection de nouvelles espèces.

La lecture du premier tableau est riche en enseignement car on y voit la différence entre le taxon identifié génétiquement et le taxon supposé au départ. On distingue d'abord le groupe bidentata. L'identification d'amasina, coronata (parfois considérée comme une sous-espèce d'insignis), helladica et heros et mzymtae (parfois considérée comme une sous-espèce d'insignis) ne semble pas poser de problèmes. Il n'apparaît pas possible d'isoler de manière fiable Cordulegaster bidentata sicilica qui apparaît confondue avec l'espèce.

Les individus proposés sous nachitschevanica, plagionyx, charpentieri lagodechica et nobilis sont indistincts de charpentieri avec lesquels ils sont donc confondus.

Certaines populations identifiées comme insignis s'avèrent correspondre à la nouvelle espèce cilicia. Aussi des hybrides sont alors trouvés. C'est principalement insignis qui se retrouve redistribuée et les populations non prises en compte par ailleurs continuent de lui être assignées.

Pour le groupe boltonii, la nouvelle espèce kalkmani correspond à de supposés authentiques picta. En dehors de ces cas particuliers, picta et vanbrinkae semblent clairement définis et identifiables. Les cas d'hybridation entre vanbrinkae et picta surviennent notamment en Arménie.

L'arbre phylogénétique donné en figure 4 rappelle les taxons occidentaux de manière très résumée : Cordulegaster boltonii, Cordulegaster trinacriae et Cordulegaster princeps, de même que Cordulegaster bidentata. En ce qui concerne le groupe boltonii placé en haut de l'arbre picta révèle une double clade, ce qui pourrait correspondre encore à une certaine hétérogénéité. Par contre vanbrinkae, kalkmani et heros (cette dernière espèce montre figure 6 un ensemble génétique peu "groupé" et pourrait révéler de nouveaux taxons) présentent un ensemble homogène situé sur une branche particulière. Plusieurs ensembles subsistent au niveau du groupe bidentata pour charpentieri qui montre encore une certaine hétérogénéité (au moins quatre ensembles apparaissent, mais tous sur l'axe d'une unique branche mère), cilicia s'individualise bien. On trouve mzymtae et amasina sur une branche partagée, mais chacun selon un ensemble distinct. Enfin à l'instar de charpentieri, insignis présente une certaine hétérogénéité avec peut-être quatre ensembles disposés sur l'axe d'une même branche mère avec elle même à sa base des éléments partagés avec helladica dont la présentation est résumée. En parallèle des deux groupes présentés ici (groupe boltonii et groupe bidentata) s'attachent le groupe des espèces du Nouveau Monde qui forme son propre ensemble et le groupe coronata constitué uniquement de Cordulegaster coronata. Dans le détail la figure 7 semble permettre de définir pour le sud de l'Iran, un ensemble particulier de Cordulegaster charpentieri (cf. nobilis s.str. [?]). Par ailleurs cilicia, nouvelle espèce, pourrait être hétérogène.

Le tableau 2 donne des conclusions sur les révisions taxonomiques indiquées : Cordulegaster heros est maintenu (Bulgarie, Monténégro, Grèce, Autriche), de même que Cordulegaster picta (Bulgarie, Turquie, Grèce, Georgie, Russie), toutes pour cette dernière espèce les populations de l'est de l'Anatolie sont distinguées sous Cordulegaster kalkmani. Cordulegaster vanbrinkae est maintenue (Arménie, Azerbaidjan, Iran). Une part des populations de Cordulegaster insignis est conservée sous cette espèce (ouest de la Turquie et est de la Grèce). La sous-espèce insignis amasina est élevée au rang d'espèce sous Cordulegaster amasina et se trouve en Turquie. La sous-espèce (ou espèce) insignis mzymtae est confirmée au rang d'espèce sous Cordulegaster mzymtae (Turquie, Georgie, Russie). On trouve sur le même secteur des populations jusqu'alors considérées comme de la sous-espèce insignis charpentieri et hissées au rang d'espèce sous Cordulegaster charpentieri. Toutefois ce dernier taxon n'est pas clôt et il va absorber par synonymie insignis lagodechica de Georgie, insignis nobilis de Turquie et d'Iran, nachitschevanica de l'Azerbaidjan et plagionyx de l'Azerbaidjan. Ceci confère à charpentieri une certaine hétérogénéité dont il faudra mesurer les éventuelles dimensions subspécifiques (nobilis, lagodechica, plagionyx [?]). Enfin au niveau de l'est de la Méditerranée, les populations considérées jusqu'alors comme insignis sont placées dans une nouvelle espèce : Cordulegaster cilicia (Méditerranée orientale, Turquie, Liban). Plus à l'est, auparavant sous-espèce d'insignis se distingue désormais comme une bonne espèce Cordulegaster coronata (Iran, Kirghizistan). Ces changements taxonomiques concernent un double mouvement : le splitage de picta et insignis et la "reformation" par une nouvelle définition de Cordulegaster charpentieri. Dans la mesure où ce dernier nom est historiquement ambigu (nom. ambiguum) nous serions tentés de lui substituer un nouveau nom (nomen novum) et en l'occurrence Cordulegaster dumonti.

Le travail de Schneider & al. (2021) est illustré de très belles planches de détermination. Je les commente rapidement figure par figure. La figure 8 montre que Cordulegaster vanbrinkae a un abdomen très sombre avec à peine des débuts de marques jaunes paires à l'attache des segments. Cordulegaster picta est nettement marquée de jaune. Les pièces abdominales sont plus serrées chez vanbrinkae que chez picta. L'hybride supposé me semble très difficile à distinguer de vanbrinkae. Figure 9, Cordulegaster kalkmani apparaît comme une espèce avec de belles taches jaunes sur le début de l'abdomen, allant en se réduisant vers l'apex. Les pièces abdominales sont tenues écartées en V. La ♀ (figure 10) présente la même logique de coloration. Figure 11, Cordulegaster charpentieri est un taxon avec l'extension du jaune très importante ce qui lui donne un aspect très "lumineux". Les pièces abdominales sont tenues parallèles. Les ♀ paraissent plus jaune encore, semble-t-il (figure 12), mais certains ♂ ne montrent même quasiment plus de noir (figure 13). Les formes les plus sombres (dark form - figure 14) présentent encore une extension très significative des marques jaunes. Ces dernières s'approchent de l'état de coloration proposé pour Cordulegaster cilicia dont les pièces abdominales sont aussi parallèles, mais à la pointe légèrement rentrée vers l'intérieur. L'extension du jaune chez les ♀ est similaire à celle des ♂ (figure 16). En terme de coloration, il n'y a pas de nuance fondamentale avec Cordulegaster amasina qui se distingue par ses pièces abdominales serrées, parallèles et enflées en leur milieu, si bien qu'elles semblent vouloir se toucher en ce point. Comme Cordulegaster vanbrinkae, Cordulegaster mzymtae est un taxon particulièrement sombre, mais montrant des pièces abdominales parallèles et pointues (figure 17 et 18). La combinaison de l'examen de l'extension du jaune et de la forme des pièces abdominales des ♂ apparaît suffisante pour distinguer les différents taxons maintenus dans la partie orientale du Paléarctique Ouest à mon avis (Deliry [2022a]).

Schneider & al. (2021) considèrent (de nouveau) plusieurs groupes

Je souligne en résumé (Deliry 2022) que ces auteurs considèrent les groupes suivants : groupe bidentata (allié à charpentieri), groupe boltonii et groupe coronata. Notons par ailleurs que les espèces américaines appartenant à un dernier groupe qui n'est pas étudié en détail [2024].

2022 - Des taxonymes d'hybrides pour des Cordulegaster, une première pour les Odonates (2022)

L'équipe de Schneider & al. (2022) poursuivent leur éclaircissement du genre Cordulegaster dans la partie orientale du Paléarctique Ouest en traitant les taxons centrés sur la Grèce et y associent une partie des espèces occidentales. Il apparaît en exergue que Cordulegaster buchholzi doit être considéré comme une bonne espèce, que Cordulegaster heros et Cordulegaster picta présentent des affinités génétiques (peut-être suffisamment étroites à notre avis pour que les deux taxons soient confondus : Deliry [2022a]) et enfin qu'on trouve encore une certaine hétérogénéité chez Cordulegaster insignis, Cordulegaster heros (la sous-espèce pelionensis ne se distingue pas bien génétiquement) et Cordulegaster bidentata, voire aussi Cordulegaster helladica. Cordulegaster buchholzi présente par ailleurs une branche principale sur l'arbre phylogénétique où se distinguent deux sous-ensembles. Cordulegaster helladica kastalia se révèle être un hybride entre bidentata et buchholzi et Cordulegaster insignis montandoni est dans le même cas pour une hybridation entre bidentata et insignis.

J'effectue en janvier 2022, outre un historique, une révision de l'ensemble et restaure d'anciens genres, en avril 2022

L'historique lisible ici a été préparé en janvier 2022 (Deliry [2022a]) et il m'a orienté, et, permis en avril 2022 (Deliry [2022b]), de réviser l'ensemble des Cordulegastridae et notamment de reprendre au mieux de mes lectures, les différentes espèces jusqu'alors rangées dans le genre Cordulegaster s.l.. Ceci conduit en résumé au (re)splitage du genre en Cordulegaster s.str., Archegaster, Lauragaster, Taeniogaster, Thecagaster, ajoutant un nouveau genre proposé Coronagaster Deliry, [2022] (Deliry [2022b]), pour Cordulegaster coronata qui se distingue phylogénétiquement (com., [26 août 2024]). La publication d'un nouvel article sur ces ensembles très récemment, m'a d'abord engagé à relire et rassembler l'ensemble des éléments que j'avais déjà travaillés jusque là, afin de pouvoir en faire une lecture raisonnée à la suite (Deliry [2024a]). Des ajouts et ajustements multiples à cette "Histoire" ont été réalisé en août 2024. - [A suivre... !]

2022 - Hétérogénéités des “Cordulegaster” d’Amérique du Nord [com.pers., Deliry [2022a]]

Garrison & al. (2006) rassemble tous les genres "connus" dans le Néarctique en synonymie avec Cordulegaster, l’ensemble étant donc résumé à ce seul genre . Cette famille présente des divisions qui ne sont pas clairement reconnues par les auteurs, pas plus d’ailleurs que diverses propositions de changement de genres faites par le passé. À l’analyse de certains éléments, de classification, d’aspect des espèces, il m'apparaît assez clairement que les Cordulegaster d’Amérique du Nord, ne sont pas les mêmes que ceux du continent eurasiatique. Plusieurs ensembles distincts semble bien concerner l’Amérique du Nord et des analyses génétiques sont nécessaires. Lohmann (1992, 1993) est certainement celui qui a été le plus loin dans la systématique des Cordulegastridae, néanmoins, si son intuition paraît correcte, sa démarche paraîtra trop complexe pour une famille où les espèces se ressemblent souvent de près. Bright ([2020]) présente une historique et un tableau sur les genres proposés pour les espèces d'Amérique du Nord. Il est pour l’essentiel conforme à mes propositions faites ici en 2022 (Deliry [2022a]).

Trois genres seulement d'après les auteurs

Certains auteurs s’intéressant globalement à la famille, tels Yang & Zi (2023) continuent toutefois de limiter cette famille aux trois genres Anotogaster, Cordulegaster et Neallogaster. Si la diversité des taxons d'Asie orientale est prise en compte, celle des taxons néarctiques n’est pas considérée. Ce sur les bases de ce contexte que Schneider & al. 2024 viennent travailler sur l'ensemble des Cordulégastres du Monde, venant restaurer deux anciens genres "oubliés" : Thecagaster et Zoraena dont les premières bases datent de (1839) 1854 ! Dans ma révision à neuf genres de 2022, présentée ci-dessous, cette démarche avait déjà été réalisée.

Neuf genres selon ma révision faite en 2022

J’ai réalisé en avril 2022 une profonde révision des genres et espèces de la famille des Cordulegastridae. Ce sont des genres qui dans divers cas sont déjà disponibles dans la littérature, mais qui n’ont pas été mis en fonction par la Communauté odonatologique (voir Paulson & al. [2024]). Ceci se traduit par la mobilisation, la restauration ou la fondation des genres suivants (Deliry [2022a]) : Anotogaster de Selys Longchamps, 1854, Archegaster Lohmann, 1992, Cordulegaster Leach in Brewster, 1815, Coronagaster Deliry, [2022] [a], Lauragaster Lohmann, 1992, Neallogaster Cowley, 1934 Taeniogaster de Selys Longchamps, 1854, Thecagaster de Selys Longchamps, 1854 et Zoraena Kirby, 1890.

2024 - Schneider & al. (2024) - Révision des Cordulégastres du Monde : deux genres sont restaurés

→ Une lecture et analyse plus détaillée de cet article est lisible ici.

Ces auteurs réalisent un historique des Cordulegastridae qui est selon Paulson & al. ([2024]) limité à un traitement de 52 espèces rangées dans trois genres : Cordulegaster Leach in Brewster, 1815, Anotogaster de Selys Longchamps, 1854 et Neallogaster Cowley, 1834. Ils rappellent l'indication très ancienne d'espèces de cette famille, trouvée chez Scopoli (1763) qui traite sous le nom de Libellula grandis, l'espèce européenne Cordulegaster boltonii[4] et qui précède de 62 ans, la description du genre Cordulegaster par Leach (in brewster, 1815). Ils nomment ensuite les premières espèces décrites qui le sont sous Cordulegaster insignis par Schneider (1845) et Aeshna charpentieri (recte : Aeschna charpentieri[5] par Kolenati (1846). Ils passent ensuite au cas de Cordulegaster coronata (recte : Cordulegaster coronatus) de Morton (1916) et Cordulegaster sarracenia d'Abbott & Hibbitz (2011) (recte : Hibbitts) ainsi que Cordulegaster virginiae de Novelo-Gutiérrez (2018). Au niveau du genre Cordulegaster il est question du splitage réalisé par de Selys Longchamps en 1854 qui conduit aux genres Thecaphora, Cordulegaster [cf. s.str.], Anotogaster et Thecagaster, puis en 1878 avec un genre supplémentaire qui est Allogaster. En première conclusion, seul les genres Cordulegaster et Anotogaster ont été conservés, alors que Thecaphora et Allogaster ont changé de nom[6]. Après avoir présenté des analyses génétiques réalisés sur deux marqueurs (ITS et COI) sous formes d'arbres phylogénétiques commentés ou synthétisés, réalisé une révision critique de plusieurs taxons qui n'ont pas été vus depuis leur première description, le nombre d'espèces est par un jeu de synonymisation réduit de 52 à 47 chez les Cordulegastridae. Deux genres anciennement forgés sont restaurés et attribués à des lots d'espèces agrégées selon des affinités moléculaires, ce qui porte à cinq le nombre des genres dans la famille. Il s'agit des genres Thecagaster de Selys Longchamps, 1854, pour une série d'espèces du Paléarctique et Zoraena Kirby, 1890 (nom de remplacement pour le genre Thecaphora de Selys Longchamps, 1854[7], pour une partie des espèces Néarctiques. Néanmoins si les rapproches sont basés sur des affinités moléculaires, les auteurs renvoient aux diagnoses dites "bien établies" disponibles dans la littérature, dont on aurait souhaité à la fois une relecture critique, bibliographique et complétée (C.Deliry, com. [15 septembre 2024]). Quelques ajustements taxonomiques sont nécessaires en addition à cet article afin d'éviter la propagation de certaines erreurs dans la littérature future (Deliry 2024c).

2024 - Cordulegastridae de Selys Longchamps, 1854 (nec Hagen, 1875)

L’absence de description associée aux Cordulesgasterina tels que présentés par Hagen (1875) pose la question de la validité du groupe-famille supposé correspondre à cet ensemble. Or, à la lecture attentive des textes anciens, la quatrième Légion des Cordulegaster décrite par de Selys Longchamps (1854) dans le Synopsis des Gomphines (p.100) est un groupe-famille valable et il s’agit de corriger ce fait en désignant la famille ainsi : Cordulegastridae de Selys Longchamps, 1854. Les noms dérivés (super-famille et sous-famille) suivent la même logique (Deliry, [22 août 2024]).

Communiqués

22 août 2024 - Quelle est la date de publication du Synopsis of Odonata of America de H.A.Hagen : 1875 ou 1877 ?

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Notes

  1. ↑ Voir finalement les trois versions du genre Allogaster précisées selon mes recherches complémentaires du 10 septembre 2024.
  2. ↑ A priori selon les propositiions initiales de Toussaint de Charpentier !
  3. ↑ Voir finalement les trois versions du genre Allogaster précisées selon mes recherches complémentaires du 10 septembre 2024.
  4. ↑ Ce détail présente néanmoins comme je l'ai signalé par ailleurs, une marge d'incertitude, car l'espèce prise en Slovénie (cf. Corniolica) pourrait tout à fait être plutôt Cordulegaster heros (com. pers., 9 septembre 2024).
  5. ↑ Le genre orthographié par Kolenati (1846) est très exactement Aeschna et non Aeshna comme le signalent Schneider & al. (2024) (com. pers., 9 septembre 2024).
  6. ↑ Ceci donne respectivement Zoraena et Neallogaster [hic [2024]].
  7. ↑ Thecaphora de Selys Longchamps, 1854 est un nom inspiré et déjà utilisé par Toussaint de Charpentier (1840), évoqué rapidement déjà chez Burmeister (1839))

Genres et Espèces de Cordulegastridae

Anotogaster, Anotogaster antehumeralis (→ Anotogaster kuchenbeiseri), Anotogaster basalis, Anotogaster chaoi, Anotogaster cornutifrons (→ espèce douteuse), Anotogaster flaveola (→ Anotogaster klossi), Anotogaster gigantica, Anotogaster gregoryi, Anotogaster klossi, Anotogaster kuchenbeiseri [+], Anotogaster myosa, Anotogaster nipalensis, Anotogaster sakaii, Anotogaster sapaensis, Anotogaster sieboldii, Anotogaster xanthoptera (→ nom. dubium), Archegaster [+], Archegaster sayi (ad Cordulegaster sayi), Cordulegaster (algirica, boltonii, erronea (inc. sedis), heros, kalkmani, maculata (inc. sedis), princeps, trinacriae, vanbrinki), Cordulegaster algirica [+], Cordulegaster amasina (→ Thecagaster amasina), Cordulegaster annulata (→ Cordulegaster boltonii), Cordulegaster bidentata (→ Thecagaster bidentata) Cordulegaster bilineata (→ Zoraena bilineata), Cordulegaster boltonii, Cordulegaster brevistigma (→ Thecagaster brevistigma), Cordulegaster buchholzi (→ Thecagaster buchholzi), Cordulegaster charpentieri (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster cilicia (→ Thecagaster cilicia), Cordulegaster coronata (→ Coronagaster coronata), Cordulegaster diadema (→ Lauragaster diadema), Cordulegaster diastatops (→ Zoraena diastatops), Cordulegaster dorsalis (→ Lauragaster dorsalis), Cordulegaster erronea (inc. sedis), Cordulegaster godmani (→ Lauragaster diadema), Cordulegaster helladica (→ Thecagaster helladica), Cordulegaster heros, Cordulegaster insignis (→ Thecagaster insignis), Cordulegaster kalkmani, Cordulegaster kastalia (→ Thecagaster x kastalia), Cordulegaster kuchenbeiseri (→ Anotogaster sieboldii), Cordulegaster jinensis (→ Neallogaster jinensis), Cordulegaster maculata (inc. sedis), Cordulegaster montandoni (→ Thecagaster x montandoni), Cordulegaster mzymtae (→ Thecagaster mzymtae), Cordulegaster nachitschevanica (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster nobilis (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster obliqua (→ Taeniogaster obliqua), Cordulegaster orientalis (→ Cordulegaster boltonii), Cordulegaster parvistigma (→ Thecagaster parvistigma), Cordulegaster pekinensis (→ Neallogaster pekinensis), Cordulegaster picta (→ Thecagaster picta), Cordulegaster plagionyx (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster princeps, Cordulegaster sarracenia (inc. sedis), Cordulegaster sayi (→ Archegaster sayi), Cordulegaster talaria (→ Zoraena talaria), Cordulegaster trinacriae, Cordulegaster vanbrinki, Cordulegaster virginiae (→ Lauragaster virginiae), Coronagaster [+], Coronagaster coronata (ad Cordulegaster coronata), Lauragaster [+], Lauragaster diadema (ad Cordulegaster diadema), Lauragaster dorsalis (ad Cordulegaster dorsalis), Lauragaster virginiae (ad Cordulegaster virginiae), Neallogaster, Neallogaster annandalei, Neallogaster choui, Neallogaster hermionae, Neallogaster jinensis, Neallogaster latifrons, Neallogaster lieftincki (→ Neallogaster jinensis), Neallogaster lunifera, Neallogaster ornata, Neallogaster pekinensis, Neallogaster schmidti, Taeniogaster [+], Taeniogaster obliqua (ad Cordulegaster obliqua), Thecagaster [+], Thecagaster amasina (ad Cordulegaster amasina), Thecagaster bidentata (ad Cordulegaster bidentata), Thecagaster brevistigma (ad Cordulegaster brevistigma), Thecagaster buchholzi (ad Cordulegaster buchholzi), Thecagaster charpentieri (nomen ambiguum) (ad Cordulegaster charpentieri → Thecagaster dumonti), Thecagaster cilicia (ad Cordulegaster cilicia), Thecagaster dumonti (ad Cordulegaster charpentieri, Thecagaster charpentieri) Thecagaster helladica (ad Cordulegaster helladica), Thecagaster insignis gr., Thecagaster insignis (ad Cordulegaster insignis), Thecagaster mzymtae (ad Cordulegaster mzymtae), Thecagaster obliqua (ad Cordulegaster obliqua), Thecagaster parvistigma (ad Cordulegaster parvistigma), Thecagaster picta (ad Cordulegaster picta), Thecagaster x kastalia (ad Cordulegaster kastalia), Thecagaster x montandoni (ad Cordulegaster montandoni), Zoraena [+], Zoraena bilineata (ad Cordulegaster bilineata), Zoraena diastatops (ad Cordulegaster diastatops), Zoraena talaria (ad Cordulegaster talaria)

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