Calopteryx splendens gr.

••• Calopteryx splendens gr. •••

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→ Odonata > Zygoptera > Calopteragrionida > Calopterygines > Calopterygoidea > Calopterygidae s.l. > Calopterygidae > Calopteryx • Histoire Naturelle des Caloptéryx

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Calopteryx, Calopteryx aequabilis, Calopteryx amata, Calopteryx ancilla (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx angustipennis, Calopteryx balcanica (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx cornelia, Calopteryx cretensis (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx dimidiata, Calopteryx exul, Calopteryx haemorrhoidalis, Calopteryx helohis, Calopteryx hyalina, Calopteryx intermedia (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx japonica (ad Calopteryx virgo partim), Calopteryx maculata, Calopteryx mingrelica (→ Calopteryx taurica), Calopteryx orientalis, Calopteryx samarcandica, Calopteryx splendens s.str., Calopteryx splendens gr., Calopteryx syriaca, Calopteryx taurica (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx transcaspica (→ Calopteryx orientalis), Calopteryx virgo, Calopteryx xanthostoma (ad Calopteryx splendens partim)

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Calopteryx splendens gr. - splitage proposé [2004-2020] : Calopteryx ancilla, Calopteryx cretensis, Calopteryx splendens s.str., Calopteryx taurica • Autres espèces du groupe : Calopteryx exul, Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx samarcandica, Calopteryx syriaca, Calopteryx xanthostoma

Calopteryx splendens (Harris, 1780) gr. Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.l. Il s'agit du Calopteryx splendens au sens traditionnel des auteurs [olim] et de la WOL. J'ai splité ce taxon en plusieurs bonnes espèces : Calopteryx ancilla, Calopteryx cretensis, Calopteryx splendens s.str. et Calopteryx taurica ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles - Calopteryx splendens splendens - France, Doubs en 2004 Barbules de pattes, barbelé torsadé et nervures tordues à l'éclat métallique et mat

••• → Calopteryx splendens splendens - au sens général, implicite pour la WOL - Taxon traité plus bas dans cette page Internet. Linnaeus C. 1758 - Systema naturae. 10e édition. - Holmiae. - [Libellula] PDF Libellula virgo Linnaeus, 1758 partim Libellula virgo var. α Linnaeus, 1758 Libellula virgo var. β Linnaeus, 1758 Libellula virgo var. γ Linnaeus, 1758 Harris M. 1780 - An exposition of English insects. - White & Robson, London. - [Rééd. complète en 1782]. - ONLINE éd. 1782 Localité-type - Angleterre - Illustrations - pl.XXX fig.1 et 3. Libellula splendens Harris, 1780 Calopteryx splendens (Harris, 1780) Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780) - WOL Libellula virgo Barbut, 1781 (nec Linnaeus, 1758) Libellula ludovicea Geoffroy in de Fourcroy, 1785 Calepteryx ludoviciana Leach, 1815 [A vérifier !] Agrio cellaris de Selys Longchamps in Meisser, 1831 Agrion virescens de Selys Longchamps in Meisser, 1831 Callepteryx loudoviciana Hagen, 1840 [double lapsus] Calepteryx xanthostoma Stephens, 1835 (nec de Charpentier, 1825) [Syn.mineur] Calopteryx splendens var. faivrei Lacroix, 1915 Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915 [forme] Autres taxonymes signalés - Agrion splendens, Calopteryx (splendens) splendens, Libellula uxor [A préciser !], Xanthostoma virgo

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••• → Calopteryx ancilla

• Calopteryx parthenias Burmeister, 1839 (nomen oblitum) [A vérifier !]
  • Calopteryx splendens race ancilla de Selys Longchamps, 1853
    • Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887
    • Calopteryx splendens tuempeli Scholtz, 1908
    • Calopteryx intermedia persica Bartenev, 1911
    • Calopteryx intermedia cecilia Bartenev, 1912
    • Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930
      • Calopteryx splendens race intermedia Capra, 1945 (nec de Selys Longchamps, 1887) [Syn.mineur] [A préciser !]
        • Calopteryx splendens caprai Conci, 1956
    • Calopteryx splendens cartvelica Bartenev, 1930
    • Calopteryx splendens johanseni Belyshev, 1955
    • Calopteryx splendens pseudosyriaca Buchholz, 1955

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••• → Calopteryx taurica

• Calopteryx splendens race taurica de Selys Longchamps, 1853
  • Calopteryx splendens race mingrelica de Selys Longchamps, 1869
  • Calopteryx splendens tschaldririca Bartenev, 1909
  • Calopteryx amasina Bartenev, 1912
  • Calopteryx splendens ciscaucasica Bartenev, 1925
  • Agrion splendens erevanense Akramowski, 1948
  • Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984
  • Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009

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••• → Calopteryx cretensis

• Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911

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Notons par ailleurs que Calopteryx exul, Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx syriaca et Calopteryx xanthostoma sont parfois regardées comme des sous-espèces, sont traitées ici comme de bonnes espèces suivant en cela Hämäläinen (2016).

Nota Bene - La détermination précise des taxons ou infra-taxons ne dois se faire selon moi que sur la base de l'étude individuelle des populations, donc sur la base de plusieurs individus, ♂, mais surtout ♀ ([2004]). Le ventre thoracique des ♀ et l'extension des zones claires (généralement jaunes) est tout particulièrement à étudier. Par ailleurs la proportion de ♀ homéochromes dans les populations est un caractère important. Enfin, même si ces critères sont difficiles à étudier directement sur le terrain, la densité de la nervation, ainsi que la dimension des ailes tant en longueur, qu'en largeur (♂ ou ♀ viennent compléter le diagnostic ([2023]).

Commentaires généraux de taxonomie

Les associations avec les différentes Libella décrites par Ray (1710), en raison de l'absence d'illustrations me semble assez illusoire, voire inutile. Linnaeus (1746) ne nomme pas cette espèce et la présente sous la Libellula n°757 ou encore Loviƒa [3]. Antérieurement elle avait été représentée par Hoefnagel (1575), Muffet (1589-90), Homberg (1699), Roberg (1732), de Réaumur (1742) et se retrouve en image chez Roessel von Rosenhof (1749) ou citée par de La Chesnaye (1754) avant de se retrouver intégrée au sens de la description de Libellula virgo par Linnaeus (1758). C'est donc une espèce repérée de longue date par les auteurs ([2023]).
Bien que décrit dans les années 1780, ce taxon reste appelé par les auteurs sous le nom ludoviciana de manière relativement généralisée jusqu'en 1839 ou 1840 (voire 1850), jusqu'à ce que la situation soit plus correctement éclaircie (Burmeister 1839, de Selys Longchamps 1840, de Selys Longchamps & Hagen 1850) (com. 2004). Malgré leur description précoce, les taxons xanthosoma de Toussaint de Charpentier (1825) et ancilla d'Edmond de Selys Longchamps (1853), ces taxons, à mon sens distincts restent confondus jusque que dans les années 1980, voire 2000. Pléthore de taxons ont été décrits, en particulier dans l'aire orientale de ce groupe, et la confusion reste toujours d'actualité chez les auteurs ([2023]).
Il s'agit d'un ensemble montrant une grande variabilité, chacune des "populations" tendant à présenter ses propres formes (Schmidt in Askew 1988). Ce sont en Europe occidentale, trois sous-espèces qui sont considérées par Maibach in Askew (1988), ce à partir d'études génétiques électrophorétiques : Calopteryx splendens splendens, Calopteryx splendens caprai et Calopteryx splendens xanthostoma, la dernière étant toutefois divergente et présentant un statut de "semi-espèce".
Ce taxon présente une grande variation de la coloration alaire des ♂ dont la teinte est fixée à maturité des individus. Des sous-espèces - jusqu'à une douzaine - sont distinguées sur la base de l'examen de cette coloration alaire (Sadeghi & al. 2009), néanmoins des critères supplémentaires à notre sens plus fiables et stables concernent notammentr la répartition de coloration particulières sous le ventre thoracique des ♀ qui ont été définit pas Maibach (1987) et repris dans leur clé par Wendler & Nußß (1997) (com., 2019). Par ailleurs, l'examen des populations et de nouveau en particulier des ♀ met en évidence des cas d'androchromie, plus ou moins prononcés selon les régions (et les sous-espèces), tout comme de nouvelles caractéristiques (autres que l'apex notamment) de la forme des marques alaires des ♂ sont propices à mieux distinguer les taxons ([2023]).

La systématique de Calopteryx splendens est très complexe et les auteurs changent continuellement d'interprétation. Ainsi Calopteryx xanthostoma et d'autres taxons ont-ils été distingués relativement récemment de cette espèce. Cette dernière a - en France, mais probablement pas en Espagne ! - les ailes plus effilés que Calopteryx splendens. On doit initialement considérer la présence de deux sous-espèces en France : sur le continent, le type Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780) et en Corse, Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956. Cette dernière sous-espèce est aussi en Italie et des individus continentaux s'en approchent mais ne présentent pas de ♀ homéochromes comme chez les authentiques caprai. Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930 présente de nombreuses ♀ homéochromes dans ses populations. Elle est localisée à la Dalmatie et la Grèce. Calopteryx splendens ancilla de Selys Longchamps, 1853 reste une forme énigmatique présente depuis l'Allemagne orientale et les Balkans à la Russie qui me semble confondue avec balcanica et caprai. Tous ces taxons présentent des ♂ avec les ailes marquées jusqu'à proximité de l'apex, voire jusqu'à l'apex et une proportion significative de ♀ homéochromes dans leurs populations. Calopteryx splendens mingrelica de Selys Longchamps, 1869 est aussi tout à fait similaire à ces taxons. On l'observe depuis la Grèce au Caucase et la Syrie. Alors que dire de Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887, indiquée de la Turquie à l'Iran, je ne lui trouve guère de distinction avec les taxons précédents. Chez ce dernier les ♀ sont entre totalement à majoritairement homéochromes. On trouve en Turquie et dans le secteur du Caucase, voire en Russie de nombreuses sous-espèces, ou du moins indiquées comme telles : amasina Bartenev, 1912, cartvelica Bartenev, 1930, ciscaucassica Bartenev, 1924, erevanense (Akramovski, 1948), johanseni Belyschev, 1955, waterstoni Schneider, 1984. De manière simplifiée je pense donc en conclusion que seul Calopteryx splendens ancilla vient faire, avec diverses nuances, le pendant au type Calopteryx splendens splendens qui est présent en Europe occidentale et dans le sud de la Scandinavie (apex clairement hyalin, ♀ hétérochromes). Des individus tels ancilla (ou caprai) sont réguliers dans le bassin du Rhône (France) et on pu être indiqués çà et là dans l'aire de répartition de Calopteryx xanthostoma en France. Je pense qu'en dehors du bassin rhodanien, il s'agit de cas d'hybridation de splendens avec xanthostoma ; mais dans le bassin rhodanien ils s'approchent de caprai. Par ailleurs il est probable que Calopteryx splendens taurica de Selys Longchamps, 1853, isolée en Crimée, et aux colorations alaires réduites soit une bonne sous-espèce. Je pense également que la sous-espèce Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911 de Crète est une bonne espèce car ce taxon robuste serait en outre clairement distinct génétiquement ([2006]). Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx syriaca et Calopteryx xanthostoma, parfois regardées comme des sous-espèces, sont traitées dans ces pages comme de bonnes espèces suivant en cela Hämäläinen (2016).

Splitage envisagé La démarche de splitage du groupe Calopteryx splendens est le fruit d'aller-retour, passage de taxons comme de bonnes espèces, régression, reprise des concepts entamé dès 2004 et qui s'approche d'une conclusion relativement "élaborée" en 2014, voire 2020. Je propose les taxons suivants qui me semblent significativement distincts ([2014]) : Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.str. Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915 Calopteryx ancilla de Selys Longchamps, 1853 Calopteryx ancilla ancilla de Selys Longchamps, 1853 (incl. balcanica, caprai) Calopteryx ancilla intermedia de Selys Longchamps, 1887 Calopteryx cretensis Pongracz, 1911 Calopteryx taurica de Selys Longchamps, 1853 Calopteryx taurica taurica de Selys Longchamps, 1853 (incl. amasina, mingrelica [?], tschaldirica) Calopteryx taurica njuja Kosterin & Sivtseva, 2009 Calopteryx taurica waterstoni Schneider, 1984 Voir Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique La WOL et les auteurs ne splitent pas cette espèce. Voir le nouvel article de Dumont & al. (2025). [A traiter !]

Sous-espèces pour le groupe Calopteryx splendens

Mes premières recherches sur ce taxon se basaient sur les synthèses disponibles dans la liste du Nordic Code Center (1993) et ne concernait qu'un nombre limité de variations / sous-espèces ([2004]).
Hämäläinen (2016) a amplement simplifié la situation des Calopteryx affines à splendens. On désigne avec cet auteur, désormais classiquement les sous-espèces suivantes :

• Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780) - [Traitée ici sous Calopteryx splendens s.str.]
• Calopteryx splendens amasina Bartenev, 1912 - [Calopteryx taurica]
• Calopteryx splendens ancilla Hagen in de Selys Longchamps, 1853 - Est de l'Europe et ouest de l'Asie. - [Calopteryx ancilla]
• Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930 - [Calopteryx ancilla]
• Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956 - [Calopteryx ancilla]
• Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911 - Crète. - Traitée ici une bonne espèce (hic 2004). - [Calopteryx cretensis]
• Calopteryx splendens intermedia Selys, 1887 - [Calopteryx ancilla]
• Calopteryx splendens mingrelica Selys, 1869 - [Calopteryx taurica [?]]
• Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009 - [Calopteryx taurica]
• Calopteryx splendens taurica Selys, 1853 - [Calopteryx taurica]
• Calopteryx splendens tschaldirica Bartenev, 1909 - [Calopteryx taurica]
• Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984 - [Calopteryx taurica]

Les taxons correspondants à ces sous-espèces tels que traités dans ces pages sont représentés entre crochets.

Répartition globale

Europe (Sadeghi & al. 2009), avec variation de la marque alaire des ♂ (Honkavaara & al. 2011).
Ce grand taxon s'observe depuis l'Europe, France, à l'Asie centrale, voire jusqu'à proximité de la Chine. En expansion localement. Généralement sous 800 m d'altitude en Europe centrale, mais égarée jusqu'à 1850 m dans les Hautes-Alpes (France). Ruisseaux et rivières tempérées, eaux stagnantes avec circulations phréatiques. Vole d'avril à octobre dans le sud, de mai à septembre dans le nord. Développement larvaire en un à deux ans. Le couple entreprends avant l’accouplement un vol nuptial complexe. Les ♂ se rassemblent en dortoirs nocturnes, alors que les ♀ restent dispersées en général (Deliry 2017).

Conclusion sur le groupe Calopteryx splendens

Conclusion : En l'état actuel de ma réflexion je simplifie la situation ainsi et remonte plusieurs taxon au niveau d'espèce : splendens s.str. (incl. faivrei ; apex clair, marque arrondie au niveau du nodus, ♀ homéochromes rares), ancilla (incl. balcanica, caprai, intermedia ; apex foncé ou légèrement hyalin, marque rentrante (en pointeau) au niveau du nodus, ♀ homéochromes fréquentes), taurica (incl. amasina, mingrelica, njuja, tschaldirica, waterstoni ; marque alaire réduite ou absente, intermédiaires fréquents considérés comme des métisses), soit le nombre de 3 espèces. Quant à cretensis, forme insulaire robuste et au ventre thoracique des ♀ très jaune, il convient a fortiori d'en faire une bonne espèce. Notons que dès 1853, de Selys Longchamps, proposait une organisation à peu près similaire de la situation (voir ci-dessous). Il était alors beaucoup plus clair que par la suite...

🔍 - On trouve dans cette présentation issue de de Selys Longchamps (1853) une situation simple, mais particulièrement claire et conforme à nos conclusions : Calopteryx splendens, Calopteryx ancilla, Calopteryx xanthostoma et Calopteryx taurica sont mis en exergue. Il ne manque en définitive que Calopteryx cretensis qui sera détectée ultérieurement.

Je propose les taxons suivants qui me semblent significativement distincts ([2019]) : Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.str. Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915 Calopteryx ancilla de Selys Longchamps, 1853 Calopteryx ancilla ancilla de Selys Longchamps, 1853 Calopteryx ancilla balcanica Fudakowski, 1930 Calopteryx ancilla balcanica var. caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956 Calopteryx ancilla intermedia de Selys Longchamps, 1887 - Probablement une bonne espèce [2023]. Calopteryx cretensis Pongracz, 1911 Calopteryx taurica de Selys Longchamps, 1853 Calopteryx taurica taurica de Selys Longchamps, 1853 (incl. amasina, tschaldirica) Calopteryx taurica mingrelica de Selys Longchamps, 1869 [sous-espèce incertaine] Calopteryx taurica njuja Kosterin & Sivtseva, 2009 Calopteryx taurica waterstoni Schneider, 1984

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Références

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Communiqués et notules (Liste)

• 12 juin 2024 - Le Caloptéryx de Saint-Jean-d'Angély - Histoires Naturelles ^Ⓑlog, 12 juin 2024.

Espèces classées dans le même genre

Calopteryx, Calopteryx aequabilis, Calopteryx amata, Calopteryx ancilla (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx angustipennis, Calopteryx balcanica (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx cornelia, Calopteryx cretensis (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx dimidiata, Calopteryx exul, Calopteryx haemorrhoidalis, Calopteryx helohis, Calopteryx hyalina, Calopteryx intermedia (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx japonica (ad Calopteryx virgo partim), Calopteryx maculata, Calopteryx mingrelica (→ Calopteryx taurica), Calopteryx orientalis, Calopteryx samarcandica, Calopteryx splendens s.str., Calopteryx splendens gr., Calopteryx syriaca, Calopteryx taurica (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx transcaspica (→ Calopteryx orientalis), Calopteryx virgo, Calopteryx xanthostoma (ad Calopteryx splendens partim)

== Notes ==