Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique
Deliry C. [2025] – Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2025]) – Version 59107 du 03.07.2025. – odonates.net
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Calopteryx, Calopteryx aequabilis, Calopteryx amata, Calopteryx ancilla (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx angustipennis, Calopteryx balcanica (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx cornelia, Calopteryx cretensis (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx dimidiata, Calopteryx exul, Calopteryx haemorrhoidalis, Calopteryx helohis, Calopteryx hyalina, Calopteryx intermedia (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx japonica (ad Calopteryx virgo partim), Calopteryx maculata, Calopteryx mingrelica (→ Calopteryx taurica), Calopteryx orientalis, Calopteryx samarcandica, Calopteryx splendens s.str., Calopteryx splendens gr., Calopteryx syriaca, Calopteryx taurica (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx transcaspica (→ Calopteryx orientalis), Calopteryx virgo, Calopteryx xanthostoma (ad Calopteryx splendens partim)
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Avertissement
Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique
Dumont & al. (1993) écrivent : Understanding the Calopteryx-splendens-complex, which extends over an enormous range in Europe, North Africa, and West and Central Asia, is a formidable intellectual challenge. : La compréhension du complexe associé à Calopteryx splendens dont la distribution s'étend sur aire énorme en Europe, Afrique du Nord, Asie occidentale et centrale, est un formidable défi intellectuel.
NB - Cette page a été préparé à partir d'éléments rassemblés dès les années 2000 et correspond à un "bilan" réalisé en 2019, affiné pas à pas depuis cette date.
Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.l.
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| 🔍 - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles - Calopteryx splendens splendens - France, Doubs en 2004 - 🔍 |
LC 2009
Selon Hämäläinen (2008), la première édition de l'ouvrage d'Harris a été publiée par étapes de 1776 à (probablement) 1780 et le fascicule traitant de Calopteryx splendens l'a été en 1780. Selon Maibach (1987), Harris n'avait pas constitué de collection, en conséquence il désigne et dépose les néotypes de l'espèces au British Museum de Londres. Ils proviennent d'Angleterre.
La systématique de Calopteryx splendens est très complexe et les auteurs changent continuellement d'interprétation[1].
Ainsi Calopteryx xanthostoma et d'autres taxons ont-ils été distingués relativement récemment de cette espèce. Cette dernière a - en France, mais probablement pas en Espagne ! - les ailes plus effilés que Calopteryx splendens. On doit initialement considérer la présence de deux sous-espèces en France : sur le continent, le type Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780) et en Corse, Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956. Cette dernière sous-espèce est aussi en Italie et des individus continentaux s'en approchent mais ne présentent pas de ♀ homéochromes comme chez les authentiques caprai. Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930 présente de nombreuses ♀ homéochromes dans ses populations. Elle est localisée à la Dalmatie et la Grèce. Calopteryx splendens ancilla de Selys Longchamps, 1853 reste une forme énigmatique présente depuis l'Allemagne orientale et les Balkans à la Russie qui me semble confondue avec balcanica et caprai. Tous ces taxons présentent des ♂ avec les ailes marquées jusqu'à proximité de l'apex, voire jusqu'à l'apex et une proportion significative de ♀ homéochromes dans leurs populations. Calopteryx splendens mingrelica de Selys Longchamps, 1869 est aussi tout à fait similaire à ces taxons. On l'observe depuis la Grèce au Caucase et la Syrie. Alors que dire de Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887, indiquée de la Turquie à l'Iran, je ne lui trouve guère de distinction avec les taxons précédents. Chez ce dernier les ♀ sont entre totalement à majoritairement homéochromes. On trouve en Turquie et dans le secteur du Caucase, voire en Russie de nombreuses sous-espèces, ou du moins indiquées comme telles : amasina Bartenev, 1912, cartvelica Bartenev, 1930, ciscaucassica Bartenev, 1924, erevanense (Akramovski, 1948), johanseni Belyschev, 1955, waterstoni Schneider, 1984. De manière simplifiée je pense donc en conclusion que seul Calopteryx splendens ancilla vient faire, avec diverses nuances, le pendant au type Calopteryx splendens splendens qui est présent en Europe occidentale et dans le sud de la Scandinavie (apex clairement hyalin, ♀ hétérochromes). Des individus tels ancilla (ou caprai) sont réguliers dans le bassin du Rhône (France) et on pu être indiqués çà et là dans l'aire de répartition de Calopteryx xanthostoma en France. Je pense qu'en dehors du bassin rhodanien, il s'agit de cas d'hybridation de splendens avec xanthostoma ; mais dans le bassin rhodanien ils s'approchent de caprai. Par ailleurs il est probable que Calopteryx splendens taurica de Selys Longchamps, 1853, isolée en Crimée, et aux colorations alaires réduites soit une bonne sous-espèce. Je pense également que la sous-espèce Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911 de Crète est une bonne espèce car ce taxon robuste serait en outre clairement distinct génétiquement ([2006]). Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx syriaca et Calopteryx xanthostoma, parfois regardées comme des sous-espèces, sont traitées dans ces pages comme de bonnes espèces suivant en cela Hämäläinen (2016).
Au sens large, Calopteryx splendens est représenté depuis l'Europe à l'Asie centrale jusqu'à proximité de la Chine.
La détermination précise des taxons ou infra-taxons ne dois se faire selon moi que sur la base de l'étude individuelle des populations, donc sur la base de plusieurs individus, ♂, mais surtout ♀ [2004].
Conclusion : En l'état actuel de ma réflexion je simplifie la situation ainsi et remonte plusieurs taxon au niveau d'espèce : splendens s.str. (incl. faivrei ; apex clair, marque arrondie au niveau du nodus, ♀ homéochromes rares), ancilla (incl. balcanica, caprai, intermedia ; apex foncé ou légèrement hyalin, marque rentrante (en pointeau) au niveau du nodus, ♀ homéochromes fréquentes), taurica (incl. amasina, mingrelica, njuja, tschaldirica, waterstoni ; marque alaire réduite ou absente, intermédiaires fréquents considérés comme des métisses), soit le nombre de 3 espèces. Quant à cretensis, forme insulaire robuste et au ventre thoracique des ♀ très jaune, il convient a fortiori d'en faire une bonne espèce. Notons que dès 1853, de Selys Longchamps, proposait une organisation à peu près similaire de la situation (voir ci-dessous). Il était alors beaucoup plus clair que par la suite...
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| 🔍 - On trouve dans cette présentation issue de de Selys Longchamps (1853) une situation simple, mais particulièrement claire et conforme à nos conclusions : Calopteryx splendens, Calopteryx ancilla, Calopteryx xanthostoma et Calopteryx taurica sont mis en exergue. Il ne manque en définitive que Calopteryx cretensis qui sera détectée ultérieurement. |
Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.str.
Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780)
Edmond de Selys Longchamps (1853) présente ce taxon comme la race septentrionale (type) de Calopteryx splendens. Ses ailes sont moyennes, l'espace postocostal assez simple. Le ♂ a la partie opaque des ailes commençant au nodus, le 6e apical hyalin. La ♀ a le ptérostigma petit, parfois nul, présente une raie dorsale jaune sur les trois derniers segments bien arrêtée par du bronzé, les appendices anaux sont noirs. Quant à Calopteryx xanthostoma il en est la race méridionale aux ailes plus étroites, l'espace postcostal plus simple. Le ♂ de cette espèce a la partie opaque des ailes commençant au nodus, l'extrémité non hyaline. La ♀ a le ptérostigma petit ou presque nul, la raie dorsale jaune des trois derniers segments confondue avec le roux jaunâtre des côtés, les appendices anaux sont jaunâtres.
Je considère que cette "sous-espèce" se caractérise bien par son apex non coloré sur une large bande et ses ♀ généralement hétérochromes. On trouve localement, et ce relativement "régulièrement", en Poitou-Charentes, des ♀ homéochromes dites de la f. faivrei que je traite plus bas. Je pense qu'au moins dans le bassin du Rhône (France) la coloration alaire des ♂ et l'extension du jaune sur le ventre thoracique des ♀ sont influencés par la température du gîte larvaire et la durée du développement aquatique. Ainsi les eaux froides ou les développement plus courts (sorties printanières) se caractérisent par des ♂ aux taches plus réduites et aux ♀ montrant peu de jaune sur le ventre thoracique, alors que les développements plus longs ou les eaux plus chaudes donnent des ♂ ayant des marques alaires plus étendues, pouvant souvent ressembler à Calopteryx splendens caprai et de même pour le ventre thoracique alors plus jaune - ce que j'appelle flavinisme - des ♀ approchant alors la sous-espèce caprai. Ainsi trouve-t-on chronologiquement sur les mêmes localités les deux aspects du Calopteryx splendens et de même dans des localités voisines. Dans un tel contexte, des individus miment le Calopteryx splendens caprai [2019]. Ils ont néanmoins chez les ♂ toujours la bordure basale de la marque alaire arrondie et non rentrée en pointe vers la base comme les authentiques caprai.
Je replace ce taxon comme une bonne espèce sous Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.str. Elle comprends la forme suivante :
- Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915
Calopteryx xanthostoma reste traité comme une bonne espèce [2009]. Au sens strict, ce taxon a une répartition limitée à l'Europe essentiellement occidentale. Grande-Bretagne, Irlande, îles voisines, Europe occidentale (sauf la Péninsule ibérique) jusqu'à l'ouest de la Pologne, en Slovaquie et en Hongrie, ainsi que dans le sud de la Scandinavie [2019].
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| 🔍 - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles |
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| 🔍 - ©© bysa - Quartl - Allemagne, Frankfort le 25 juillet 2010 - Wikimedia commons Coloration alaire typique, l'apex est hyalin sur une part importante et la tache s'arrête peu après le nodus |
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| ©© bync - Bazwal - Angleterre le 5 juin 2016 - iNaturalist Réduction extrême de la coloration alaire, assez fréquente dans les îles Britannique, j'ai néanmoins observé de tels individus en France dans la Drôme 🔍 |
©© byncsa - Johann Cousinard - Probablement en France - INPN Coloration alaire plus étendue, dépassant le nodus. La bordure est cependant arrondie de chaque côté 🔍 |
Calopteryx splendens splendens f. faivrei Lacroix, 1915
Calopteryx splendens f. faivrei - Cette forme ne s'applique qu'aux ♀ homéochromes des populations de Calopteryx splendens splendens du Poitou-Charentes, France. Elle semble s'être montré exceptionnellement en Provence (en réalité un individu avec un phénotype accidentel similaire trouvé au Réaltor ; voir Papazian 1995) et est parfois proposée pour les ♀ homéochromes de Calopteryx splendens caprai d'Italie ou pour Calopteryx splendens ancilla de Pologne. Si cette dernière notion est acceptée, de tels individus présentent un pseudoptérostigma nettement plus fort que ceux du Poitou-Charentes. Selon moi les formes homéochromes chez ancilla, balcanica ou caprai plus régulières ne doivent pas être nommées sous cette forme ([2019]). Elle est décrite de St Jean d'Angély en Charente-Maritime à partir d'une ♀ dont les ailes sont colorées (Lacroix 1915). L'auteur détaille d'autres critères et rapproche ce taxon de Calopteryx splendens splendens. L'exemplaire de collection déposé à Paris a été détruit, la collection étant dans un mauvais état de conservation. Il s'agit d'une ♀ homéochrome telles qu'elles existent dans les populations de Calopteryx splendens de l'est de l'Europe ou chez Calopteryx splendens caprai (Maibach 1987). Maibach (1987) met en relation faivrei avec Calopteryx splendens caprai, mais il a mal localisé ce taxon et place la Charente Inférieure dans le sud de la France. Il n'en est rien !
Je considère qu'il s'agit d'un forme de Calopteryx splendens s.str. sous Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915.
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| 🔍 - ©© bync - Florence Leenknecht - France, Charente-Maritime le 5 mai 2018 ♀ homéochome typique de ce taxon - Monde des Insectes |
Calopteryx ancilla de Selys Longchamps, 1853
Caloptéryx prussien [A préciser !], Caloptéryx est-européen [2006]
Calopteryx splendens ancilla de Selys Longchamps, 1853
Calopteryx ancilla bien qu'attribuée à Hagen par certains auteurs, a été en définitive décrite par de Selys Longchamps en 1853 comme une forme prussienne (race) de Calopteryx splenden. Le ♂ a la partie opaque [des ailes] commençant avant le nodus, l'extrémité souvent peu hyaline. La ♀ a le ptérostigma assez grand. Elle présente une variété accidentelle qui a des ailes opaques depuis le quadrilatère. Ce taxon est parfois traité comme une bonne espèce (voir H.Dumont in Wasscher 2007), option que j'avais proposée dès 2004, et, que j'ai confirmée en 2019.
Ce taxon se trouve depuis l'Allemagne orientale, les Balkans à la Russie. Les ailes des ♂ ont une marque similaire à celles de balcanica et caprai, la forme en pointe au niveau du nodus parfois plus émoussée. Les ♀ sont souvent homéochromes [2019].
Je considère ce taxon comme une bonne espèce sous Calopteryx ancilla de Selys Longchamps, 1853. Je ne trouve pas de différence fondamentale avec Calopteryx splendens balcanica et Calopteryx splendens caprai qui sont pour moi confondus avec cette espèce. Par contre Calopteryx splendens intermedia sera considéré comme une sous-espèce sous Calopteryx ancilla intermedia de Selys Longchamps, 1887.
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| 🔍 - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles La répartition de Calopteryx ancilla est en définitive un peu plus étendue côté Italie (cf. caprai) et les Balkans (cf. balcanica) ainsi qu'en Asie occidentale depuis la Turquie à l'Iran (cf. intermedia). |
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| 🔍 - ©© bync - Ausra Zilinskiene - Lituanie le 27 mai 2018 - ♀ homéochrome - iNaturalist |
Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930
Caloptéryx des Balkans [2006]
J'avais dans les années 2000 traité ce taxon comme une bonne espèce [2004].
Décrit selon Apfelbeck (in litt.) par Fudakowski (1930) en tant que sous-espèce de Calopteryx splendens. Galleti & Pavesi (1991) soulignent les différences avec Calopteryx splendens caprai. Lohmann (1992) considère que c'est une bonne espèce endémique avec notamment l'existence régulière de ♀ homéochromes. Les arguments apportés par Adamovič & Vijatov (1996) pour distinguer ce taxon de Calopteryx splendens ancilla ne sont pas convaincants ou je ne les comprends pas. Ils apportent des éléments de description de l'extension du jaune sur le ventre abdominal des femelles, mais l'interprétation, suite à des maladresses de légende, de leur figure ne semble pas réalisable. Dommage ! Notons que par ailleurs Fudakowski (1930) rapporte aussi ancilla de Dalmatie ce qui fragilise la compréhension d'ensemble. La marque alaire des mâles atteint l'apex ou se trouve en très léger retrait, comme caprai elle forme une pointe en direction de la base au niveau du nodus. La présence de femelles homéochromes dans les populations est fréquente. C'est le seul véritable critère de distinction avec Calopteryx splendens ancilla où de telles femelles ont plus rares ([2019]).
La marque alaire des mâles atteint l'apex ou se trouve en très léger retrait, comme caprai elle forme une pointe en direction de la base au niveau du nodus. La présence de femelles homéochromes dans les populations est fréquente. C'est le seul véritable critère de distinction avec Calopteryx splendens ancilla où de telles femelles ont plus rares ([2019]).
La marque alaire des ♂ atteint l'apex ou se trouve en très léger retrait, comme caprai elle forme une pointe en direction de la base au niveau du nodus. La présence de ♀ homéochromes dans les populations est fréquente. C'est le seul véritable critère de distinction avec Calopteryx splendens ancilla où de telles ♀ sont plus rares [2019].
Je considère ce taxon comme confondu avec Calopteryx ancilla et il devrait s'agir d'une sous-espèce à tendances méridionales avec inclusion de caprai comme forme la plus occidentale, côté Italie et Corse ([2019]).
Balkans, ouest de la Grèce (Rüppel & al. 2005). Se trouve en Dalmatie et en Grèce, alors qu'initialement j'avais traité ce taxon comme une espèce à part entière j'ai dressé la cartographie ci-dessous ([2006]).
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| 🔍 - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles Réputée présente seulement dans les Balkans et en particulier dans l'ouest et le sud de cette région, des indications supplémentaires la donne jusqu'en Roumanie et même probablement en Crimée [2019]. Il convient d'en étendre la répartition côté Italie et Corse pour tenir compte de la variété caprai ([2023]). |
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| 🔍 - ©© bync - Alderash - Serbie le 17 juillet 2012 - iNaturalist |
Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956Caloptéryx de Capra [2006] Pourrait avoir été décrit sous le genre Agrion ce qui reste [A vérifier !]. C'est sous Calopteryx splendens de variété intermédiaire que ce taxon apparaît pour la première fois dans de Selys Longchamps & Hagen (1850) selon Maibach (1987). Ce fait est [A vérifier !]. Ce taxon décrit par Conci dans l'ouvrage de Conci & Nielsen (1956), me semble confondu avec Calopteryx ancilla, (com., 2019), plus particulièrement comme une simple variété occidentale de Calopteryx ancilla balcanica (com., 2023). Maibach in Askew (1988) conclue par étude électrophorétique qu'il s'agit d'une sous-espèce de Calopteryx splendens. Il se caractérise par sa tache alaire atteignant presque l'apex et par une forme en pointe au niveau du nodus qui est le plus généralement nettement dépassé vers la base. La présence de ♀ homéochromes semble assez fréquente dans les populations et elles sont parfois considérée, je pense à tort, comme la forme faivrei. Je pense que les ♂ s'approchant de ce taxon en France continentale sont soit des individus tardifs à coloration évoluée, soit se reproduisent dans des eaux plus tempérées, soit sont des hybrides avec Calopteryx xanthostoma, [2019]. Des compléments d'observation sont à affiner pour ces individus continentaux qui ne semblent pas présenter la bordure en "pointeau" côté base, qui vient caractériser Calopteryx ancilla auquel je rattache le taxon présenté ici ([2023]). Italie (Rüppell & al. 2005). Ce taxon est localisé à l'Italie, ses îles et en Corse ([2004]).
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Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887
Caloptéryx d'Asie Mineure [2006]
Calopteryx intermedia persica Bartenev, 1911, Calopteryx intermedia cecilia Bartenev, 1912, Calopteryx intermedia cartvelica Bartenev, 1930, Calopteryx splendens pseudosyriaca Buchholz, 1955
Demirsoy (1982) place ce taxon comme sous-espèce de Calopteryx xanthostoma, mais Schneider (1986a) considère qu'il s'agit d'une bonne espèce.
Turquie, Iran, Caucase selon Rüppel & al. (2005).
Indiquée depuis la Turquie à l'Iran, je ne le distingue pas clairement de Calopteryx splendens ancilla par divers caractères. Je pense que ces taxons sont presque confondus. La caractéristique principale est que la totalité des ♀ ou presque est homéochrome. Par ailleurs la marque alaire des ♂ est arrondie au niveau du nodus et non en pointe. S'agit-il d'une espèce spéciale ?
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| 🔍 - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles J'avais dans les années 2000 traité ce taxon comme une bonne espèce, et, alors dressé la cartographie ci-dessus. |
Je pense qu'il pourrait s'agir d'une bonne espèce, néanmoins les nuances avec ancilla étant limitées (bord basal de la tache des ailes des ♂, totalité des ♀ homéochrome dans les populations, rares ♀ hétérochromes) je propose le niveau de sous-espèce : Calopteryx ancilla intermedia de Selys Longchamps, 1887 (com., 2019). A l'examen de divers autres individus, la distinction comme bonne espèce tend à se confirmer selon moi ([2023]).
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| shared - © Bayram Göçmen - Turquie le 16 juillet 2009 - Prof. Dr. Bayram Göçmen Online 🔍 | shared - © Peter Hoppenbrouwers - Turquie le 14 juin 2008 - Observado 🔍 | Illustration de Öntürk & Arslan (2018) - avec ♀ homéochrome et hétérochrome 🔍 |
Calopteryx cretensis Pongracz, 1911
Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911
Endémique de Crète. Taxon insulaire robuste et au ventre thoracique des ♀ très jaune, génétiquement distinct : bonne espèce.
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| 🔍 - shared - © Patrick J.O'Keefe - Rawbirds.com |
Calopteryx taurica de Selys Longchamps, 1853
Caloptéryx de Colchide [2006]
Calopteryx splendens taurica de Selys Longchamps, 1853
J'ai considéré ce taxon comme une bonne espèce dans un premier temps avant de le ranger avec Hämäläinen (2016) en sous-espèce de Calopteryx splendens. Steinmann (1997) traite ce taxon comme une bonne espèce en distinguant les sous-espèces type et tschaldirica. Au sens strict ce taxon est localisé à la Crimée (Rüppel & al. 2005), mais au sens élargi d'espèce donné ici, sa répartition est bien plus vaste et s’étend depuis la Grèce et la Turquie à l'Asie centrale.
Je considère ce taxon comme une bonne espèce sous Calopteryx taurica de Selys Longchamps, 1853. Je ne trouve pas de différence notable avec Calopteryx splendens mingrelica ou Calopteryx splendens tschaldirica qui correspondent à la sous-espèce type.
Je propose comme sous-espèces :
- Calopteryx taurica taurica de Selys Longchamps, 1853
- Calopteryx taurica njuja Kosterin & Sivtseva, 2009
- Calopteryx taurica waterstoni Schneider, 1984
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| shared - © [1] |
Calopteryx splendens amasina Bartenev, 1912
Caloptéryx de la Mer Noire [2006] Ce taxon me semble confondu avec Calopteryx taurica. Il se métisse avec Calopteryx taurica waterstoni. Une part des résultats de croisement ont un aspect de Calopteryx taurica njuja. Depuis l'ouest de la Grèce à la Turquie (Rüppel & al. 2005).
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Calopteryx splendens mingrelica de Selys Longchamps, 1869
Calopteryx splendens race mingrelica de Selys Longchamps, 1869
Caloptéryx sombre [2006]
Ce taxon a été décrit par de Selys Longchamps (1869) comme une race de Calopteryx splendens. Je pense qu'il est une possible sous-espèce de Calopteryx taurica (com., 2019). J'associe donc, au moins provisoirement mingrelica à taurica, néanmoins je manque encore d'éléments pour trancher. Rüppel & al. (2005) en font une sous-espèce de Calopteryx splendens s.l. et la situe dans le Caucase. En effet, selon moi, les♂ de ce taxon ne montrent pas de nette différence avec Calopteryx splendens taurica. Je pense que mingrelica est confondu avec taurica (com., 2019).
Dans sa description de Selys Longchamps (1869) parle de deux ♂ très intéressants qui indiquent peut-être une nouvelle race qu'il nomme mingrelica un peu différente de la splendens méridionale (cf. Calopteryx xanthostoma) car la partie terminale opaque des ailes ne commence qu'un peu après le nodus et l'apex peut être légèrement hyalin. Les tubercules du derrière des yeux semblent plus obtus, à peu près comme chez l'exul d'Algérie à laquelle ils ressemblent encore par le 2e article des antennes jaune. Il s'agirait en quelque sorte d'un intermédiaire entre xanthostoma et exul. La réticulation postcostale est plus proche du type (c'est à dire splendens splendens) que de xanthostoma.
Il est réputé présent depuis la Grèce au Caucase et la Syrie ([2019]).
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| 🔍 - Alors que je pensais, dans les années 2000, qu'il s'agissait d'une bonne espèce, j'ai dressé la cartographie ci-dessus ([2006]). |
Ce taxon me semble selon les rares illustrations disponibles confondu avec Calopteryx taurica, néanmoins j'ai trouvé des images montrant un apex clairement coloré (voir ci-dessous), aussi cette conception semble à confirmer.
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| shared - © Paul G. Schrijvershof - Turquie le 1er juillet 2014 - All Odonata 🔍 | shared - © barbos.my1.ru - Cette image réputée correspondre à mingrelica me semble conforme à Calopteryx orientalis (com., 3 juillet 2025) 🔍 |
Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009
Ce taxon ne montre aucune différence morphologique par rapport à Calopteryx splendens splendens. Son classement en sous-espèce est justifié par le fait que la coloration alaire est très réduite à la manière de quelques taxons de l'est de la Méditerranée comme Calopteryx splendens waterstoni ou Calopteryx hyalina - qui possède deux dents sur les appendices anaux qui le distingue de splendens - et par sa situation géographique distante des autres taxons. La sous-espèce njuja se distingue de waterstoni une sorte complètement hyaline, par la présence d'au moins une faible pigmentation alaire des ♀. La sous-espèce njuja ressemble de manière moins colorée à Calopteryx splendens taurica ou Calopteryx splendens tschaldirica (Kosterin & Sivtseva 2009).
Je place ce taxon comme sous-espèce de taurica : Calopteryx taurica njuja Kosterin & Sivtseva, 2009.
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| 🔍 - shared - © Kosterin & Sivtseva (2009) |
Calopteryx splendens tschaldirica Bartenev, 1909
Caloptéryx de Bartenev [2006]
Bartenev (1909) caractérise ce taxon par les ailes des ♂ présentant une petite marque circulaire qui n'est pas en contact avec les bordures. Dans les années 2000 [2004], j'avais nommé ce taxon sous Calopteryx splendens tschaldirica (Bartenef & Popova, 1928) [sic !], le considérant comme une sous-espèce.
Arménie et est de l'Anatolie (Bartenev 1909). Caucase (Rüppel & al. 2005).
Ce taxon me semble confondu avec Calopteryx taurica.
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| 🔍 - shared - © Stefan Kohl - Georgie le 29 juin 2014 - Schröter & al. (2015) |
Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984
Caloptéryx de Turquie [2006]
Calopteryx waterstoni Schneider, 1984
Ce taxon me semble être une forme aux ailes hyalines de Calopteryx splendens amasina alors confondue avec Calopteryx splendens taurica.
Calopteryx splendens waterstoni a été dans un premier temps considéré comme une bonne espèce, mais ce taxon s'hybride avec Calopteryx splendens amasina dans l'ouest de sa distribution (Dumont & al. 1987).
Est de la Mer Noire (Schneider 1984). Petits cours d'eau rapides et froids (Dumont & al. 1987). Rüppel & al. (2005) la dise au Sud-Ouest de la Mer Noire (recte Sud-Est de la Mer Noire).
Je considère ce taxon comme une sous-espèce sous Calopteryx taurica waterstoni Schneider, 1984.
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| 🔍 - shared - © Paul G. Schrijvershof - Turquie le 16 juillet 2014 - All Odonata (lien obsolète) |
En conclusion...Je propose les taxons suivants qui me semblent significativement distincts ([2019]) :
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Références
Adamovič Z.R. & Vijatov S.T. 1996 - Morphometric examination of Calopteryx balcanica Fudakowski, 1930 and Calopteryx ancilla Selys, 1853 (Zygoptera : Calopterygidae). - Odonatologica, 25 (2) : 109-118.
Bartenev A.N. 1912 - Die palaearctischen und ostasiatischen Arten und Unterarten der Gatung Calopleryx Leach (Odonata, Calopterygidae). - Raboty laboratorii Zoologicheskago kabineta Imperatorskago V, (1911) (1).
Capra F. 1945 - Odonati di Liguria. - Annali Mus. civ. Stor. nat. Genova, 62 : 253-275.
de Selys Longchamps E. 1853 - Synopsis des Caloptérygines. - Bull. Acad. Belg. 20.
de Selys Longchamps E. 1869 - Note sur les Névroptères Odonates recueillis en Mingrélie en 1868 par M. Théophile Deyrolle. Annales de la Société Entomologique de Belgique, 12 : 105-106.
Deliry C. [2025] - Odonates du Monde. - Histoires Naturelles (2004-2025). - odonates.net
Dumont H.J., Demirsoy A. & Vershuren D. 1987 - Breaking the Calopgteryx-Bottlenek : Taxonomy and range of Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984 ans of Calopteryx splendens tschaldirica Bartenef, 1909 (Zygoptera : Calopterygidae). - Odonatologica, 16 (3) : 239-247.
Dumont H.J., Mertens J. & De Coster W. 1993 - The Calopteryx splendens cline in southwestern France, analyzed by quantitative wingspot analysis (Zygoptera: Calopterygidae). — Odonatologica, 22: 345–351. - PDF LINK
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== Notes ==
- ↑ Sous-espèces selon Hämäläinen (2016) :
- Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780)
- Calopteryx splendens amasina Bartenev, 1912
- Calopteryx splendens ancilla Hagen in de Selys Longchamps, 1853 - (recte de Selys Longchamps, 1853)
- Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930
- Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956
- Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911
- Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887
- Calopteryx splendens johanseni Belyshev, 1955
- Calopteryx splendens mingrelica de Selys Longchamps, 1869
- Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009
- Calopteryx splendens taurica de Selys Longchamps, 1853
- Calopteryx splendens tschaldirica Bartenev, 1909
- Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984
